@phdthesis{Wuerth2019,
  author    = {David W{\"u}rth},
  title     = {Responses of forest trees to environmental change: Disturbance and adaptive potential - How fast can long-lived plants react to environmental change?},
  journal    = {Antworten von Waldb{\"a}umen auf den Klimawandel: St{\"o}rungs- und Anpassungspotential- Wie schnell k{\"o}nnen langlebige Pflanzen auf den Klimawandel reagieren?},
  url       = {https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:gbv:9-opus-26606},
  pages     = {115},
  year      = {2019},
  abstract  = {Der globale Klimawandel ist {\"u}berall auf der Erde sp{\"u}rbar, in der Arktis {\"a}ndert sich das Klima allerdings schneller und drastischer als in vielen anderen Regionen unseres Planeten. Viele Arten, die bereits am Limit ihrer {\"o}kologischen Nische leben, sind davon betroffen und m{\"u}ssen sich anpassen oder abwandern, um nicht auszusterben. Als M{\"o}glichkeiten der Anpassung findet man ph{\"a}notypische Plastizit{\"a}t oder Adaptation in verschiedenen Ausma{\"s}en. So auch bei der Wei{\"s}fichte (Picea glauca (Moench) Voss), welche zu den Nadelh{\"o}lzern (Koniferen) und somit in die gr{\"o}{\"s}te heute noch lebende Gruppe der nacktsamigen Pflanzen (Gymnospermae) geh{\"o}rt. Unter den ca. 600 lebenden Koniferen geh{\"o}rt die Wei{\"s}fichte zu den am weitverbreitetsten B{\"a}umen in den borealen W{\"a}ldern Nordamerikas. Ihr Verbreitungsraum erstreckt sich von 69° N in den Canadian Northwest Territories bis zu den Great Lakes (Ontario) bei ca. 44° N, wobei sie von Meeresspiegelniveau bis auf einer H{\"o}he von ungef{\"a}hr 1520 m vorkommt. Gebietsbezogene, vom Klima abh{\"a}ngige Unterschiede in der Fortpflanzung der Wei{\"s}fichten k{\"o}nnen als Strategie gesehen werden, unter den rauen klimatischen Bedingungen an den Baumgrenzen Alaskas zu {\"u}berleben: Neben der sexuellen Fortpflanzung, kommt bei der Wei{\"s}fichte als zus{\"a}tzlicher Reproduktionsmechanismus vegetative Vermehrung vor. Dies kann durch „Layering“ geschehen, wenn die unteren {\"A}ste der Baumkrone den Boden ber{\"u}hren und Wurzeln bilden, um sp{\"a}ter als eigenst{\"a}ndiges Individuum mit oder auch ohne Verbindung zum Mutterbaum zu wachsen. Bekannt sind als weitere Mechanismen der vegetativen Vermehrung aber auch das Wiederaustreiben umgest{\"u}rzter B{\"a}ume die nicht v{\"o}llig entwurzelt wurden, sowie das „root suckering“ , bei welchem neue Triebe aus den Wurzeln des Baumes sprie{\"s}en. Letzteres wurde bei Picea spp. allerdings bisher nicht beobachtet. Mit Hilfe von kurzen, repetitiven, nicht kodierenden Sequenzen im Genom, die somit keiner sexuellen Selektion unterliegen und Mikrosatelliten genannt werden, k{\"o}nnen diese Klone anhand einer Genotypisierung bestimmt werden. Hierf{\"u}r wird anhand verschieden polymorpher Mikrosatelliten, ein f{\"u}r jeden Baum individueller Multilokusgenotyp erstellt, anhand welchem dieser mit allen anderen B{\"a}umen derselben Spezies verglichen werden kann. Im ersten Teil der hier vorliegenden Arbeit (Artikel I), wird die unterschiedliche Anzahl von Klonen in verschiedenen Untersuchungsgebieten an Alaskas Baumgrenzen untersucht und die Gr{\"u}nde hierf{\"u}r diskutiert. Daf{\"u}r wurden 2571 Wei{\"s}fichten (P. glauca) genotypisiert und mittels Differential-GPS kartiert. Der prozentuale Anteil von klonalen B{\"a}umen ist in den Untersuchungsgebieten mit rauen klimatischen Bedingungen h{\"o}her und korreliert mit der H{\"o}he der untersten Zweige der Baumkrone. Das l{\"a}sst darauf schlie{\"s}en, dass die vegetative Vermehrung bei Wei{\"s}fichten eine Ausweichstrategie ist, f{\"u}r Zeiten, in denen die Klimabedingungen eine sexuelle Vermehrung erschweren. Zus{\"a}tzlich l{\"a}sst der Zusammenhang zwischen Klonzahlen und H{\"o}he der Baumkrone R{\"u}ckschl{\"u}sse darauf zu, dass es sich bei dem Mechanismus des Klonens um „Layering“ handelt. Eine positive oder negative Selektion durch eine vegetative Vermehrung erscheint durch die genetischen Untersuchungen in unserer Studie sehr unwahrscheinlich. Im zweiten Teil der hier vorliegenden Arbeit (Artikel II und III) wurde untersucht, welchen Einfluss Umweltfaktoren und ph{\"a}notypische Merkmale auf das Mykobiom der Nadeln (Gesamtheit der auf und in den Nadeln lebenden Pilzspezies) in unseren Untersuchungsgebieten in Alaska haben. Das Mycobiom der Wei{\"s}fichtennadeln wurde als Proxy f{\"u}r den Parasitenbefall durch Pilze gew{\"a}hlt und dient somit als Fitnessparameter. Hierzu wurden per Metabarcoding-Analyse die Gesamtheit der epiphytisch und endophytisch vorkommende Pilzarten analysiert. In Artikel II wurden 48 B{\"a}ume eines Untersuchungsgebietes an der n{\"o}rdlichen Baumgrenze Alaskas (Brooks Range) auf Unterschiede im Mycobiom untersucht, die auf genetische Differenzierung, phenotypische Merkmale und/oder Habitatbeschaffenheit zur{\"u}ckzuf{\"u}hren sind. Die B{\"a}ume die f{\"u}r diese Studie verwendet wurden, stammen aus zwei benachbarten Plots an einem s{\"u}dlichen Berghang mit einem H{\"o}hengradienten von 875 bis 950 m {\"u}. NN. Es konnte gezeigt werden, dass im Gegensatz zum Genotyp der B{\"a}ume, die H{\"o}he {\"u}. NN, die Inklination des Standorts, sowie die H{\"o}he und das Alter der B{\"a}ume einen signifikanten Einfluss auf das Mykobiom haben. Die genetische Differenzierung zwischen den Baumindividuen hingegen zeigte keinen signifikanten Effekt. Aufbauend auf dieser Studie untersuchten wir in Artikel III die Mykobiomzusammensetzung von insgesamt 96 B{\"a}umen in je 2 Plots (je 16 B{\"a}ume), verteilt auf drei Standorte in Alaska {\"u}ber eine Entfernung von 500 Kilometern. Von jedem Baum wurden je zwei verschieden alte Nadelproben genommen (diesj{\"a}hrige und dreij{\"a}hrige Nadeln) wodurch wir insgesamt auf 192 Proben kamen. Der Hintergrund dieser Studie war herauszufinden, welchen Einfluss die Herkunft und das Alter der Fichtennadeln auf das Mykobiom haben und ob eine genetische Disposition besteht, welche in einem Zusammenhang mit der mykologischen Artengemeinschaft steht. Zus{\"a}tzlich wurde das Probenahme-Design verbessert, indem Nadeln von allen vier Seiten eines Baumes (vier Himmelsrichtungen) gesammelt wurden, und B{\"a}ume im genormten Abstand zueinander beprobt wurden, um systematische Fehler zu vermeiden. Auch f{\"u}r diese Studie erscheint ein Einfluss der Baumgenetik auf die Artengemeinschaft der auf und in den Nadeln der Wei{\"s}fichten lebenden Pilze sehr unwahrscheinlich. Im Gegensatz dazu konnte ein signifikanter Einfluss von Standort und Nadelalter auf die Artenstruktur der nadelbesiedelnden Pilzspezies festgestellt werden. Der Einfluss der ph{\"a}notypischen Merkmale Baumh{\"o}he und BHD (Brusth{\"o}hendurchmesser) stellte sich als gering heraus und erkl{\"a}rt lediglich <2\% der Mykobiomvarianz. Mittels Ilumina-Sequenzierung wurden 10,2 Mio. Sequenzen aus der Nukleotidsequenz zwischen den rRNA-Genen (Internal transcribed spacer – ITS) der gesammelten Proben gelesen, die f{\"u}r die Pilze 1575 Ribotypen (operational taxonomic units – OTU) ergaben. Diese wurden mit einer Gendatenbank abgeglichen um sie mit den Sequenzen bekannter Pilzspezies zu vergleichen und diesen zuzuordnen. So wiesen 942 OTUs, >95\% {\"A}hnlichkeit zu bekannten Arten auf und konnten als diese identifiziert werden, wobei es bei Bestimmung bis zur Gattung schon 1975 und bis zur Familie bereits 2683 waren. Den deutlichsten Unterschied zur Studie aus dem Jahr 2012 machten die Pilzspezies aus der Klasse der Pucciniomycetes aus, genauer der Gattung Chrysomyxa, die zu den Rostpilzen z{\"a}hlt und pflanzenpathogen sind. In der Studie von Artikel II machten Pucciniomycetes nur einen geringf{\"u}gigen Teil der zugeordneten DNS Sequenzen aus. In der erweiterten Studie (Probennahme 2015) representieren sie aber mehr als die H{\"a}lfte aller gefundenen Sequenzen von Basidiomycetes, welche ihrerseits mit 20,0\% aller DNS Sequenzen, den zweitgr{\"o}{\"s}ten gefundenen Stamm neben den Ascomycetes (51,4 \%) darstellen.},
  language  = {en}
}