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Self-regulation and self-organisation of raised bogs

  • Summary Raised bogs are raised above the regional ground water level and only fed by rain. To be able to be ‘high yet wet’, they have developed intricate self-regulation mechanisms. The most important of these mechanisms in Sphagnum raised bogs is the acrotelm. This upper layer of peat and vegetation shows a distinct gradient from large pores at the top to small ones at the bottom. When the water table drops, water can only flow through small pores and run-off is effectively reduced. Still, the acrotelm has high storativity, which restricts water table fluctuations to this layer. The acrotelm presents a compromise between small pore space to minimise run-off and large pore space to maximise storativity. These two ‘tasks’ of the acrotelm can also be split in horizontal space. The dry hummocks on the surface of a raised bog have much lower transmissivity and storativity than the wet hollows. These two surface elements can be organised in strikingly regular patterns of elongated strings of hummocks and so-called flarks of hollows arranged perpendicular to the slope. The origin of regular string-flark patterns was studied in chapter 2. In a simple, heuristic, spatially explicit simulation model, each cell in a square grid is randomly declared either a hummock or a hollow. The grid is on a slope and water is allowed to flow from each cell to its four neighbouring cells until water tables stabilise. Then, every cells changes state based on its water table: if the water table is low, the cell will more likely be a hummock, if it is high a hollow. If the parameter settings are right, this procedure will result in regular striping patters. Chapter 2 was the first study to search the parameter space for settings that result in patterning. Systematic analysis showed that the parameter space in which patterns develop is sharply delineated, indicating positive feedback mechanisms. Once a pattern develops, water tables in the model diverge: the flarks become wetter and the strings become drier. The hummock and hollow cells have combined into higher order units, the strings and flarks, that emerge as more effective in regulating water flow. Applying the same model for the first time to the dome shape of a raised bog (capther 3), pattern formation appeared to occur on three organisational levels. On the lowest nanotope level, we find strings and flarks, again combined in a string-flark complex, but this complex occurs alongside an all hummock rand and a wet, featureless central plateau. These three mire sites constitute the second, microtope level. On the third, mesotope level we can distinguish different types of bog domes that are defined by different combinations of mire sites. Classical literature on peatland classification used the same approach to classify bog domes, but also other and larger peatland areas. Our modelling shows that the mire sites actually exist as functional units in a self-organising bog and that they are not mere human classification constructs. To test our ideas on self-regulation and -organisation as well as the modelling results, we studied a patterned raised bog in Tierra del Fuego in terms of its plant cover, its water and its peat (chapter 4). The studied bog is almost completely covered by Sphagnum magellanicum. In northern peatlands the different niches from high and dry hummock to low and wet hollow are filled by different species of Sphagnum, each with their specific growth form. In the studied bog, all niches from dry to wet are occupied by Spagnum magellanicum, showing a wide range in growth form. Yet, we found it has only limited genetic diversity that is not linked to these niches and growth forms. Detailed measurements were made along a 498 m long transect crossing the bog, including water table measurements (every metre), vegetation relevés (2 × 2 m), hydraulic conductivity just below the water table (n = 246) and hydraulic conductivity in 11 depth profiles to a depth of 2 m (n = 291); the degree of humification of the corresponding peat was assessed in conjunction with the hydraulic conductivity measurements (n = 537). Sphagnum magellanicum moss samples were collected every 2 m along this transect and genotyped (n = 242). In addition, along short, 26 m long transects crossing strings and flarks water table and hydraulic conductivity just below the water table were measured every metre. Sphagnum growth forms were assessed and the vegetation of the entire bog was mapped in 10 × 10 m relevés (n = 3322). The simulation model was applied to a generalised form of the bog. There was an almost perfect match between plant cover and water tables. As expected, hydraulic conductivity just below the water table was about 7 times lower in the dry than in the wet measurement spots. These observations are valid on the low level of the nanotope: hummocks and hollows or dry and wet spots in general. Other observations only made sense on higher organisational levels like the microtope. For example, the hydraulic conductivity profiles of the string-flark complex show a gentler gradient than those of the plateau and the rand. The peat in the string-flark complex originates on this level of organisation and combines characteristic of both its dry and wet constituents. On the mesotope level, the simulation model produced a good match with the patterns on the actual dome. We analysed the abundant data on different organisational levels ranging from small single plants to the large mire system of fens and domes of which the studied dome is part. We looked for commonalities and discrepancies to help us better understand how the close link between plants, water and peat functions in reality. The results of all measurements were integrated with information from literature and discussed in the framework of a self-regulating and -organising raised bog. The field measurements considerably sharpened existing theoretical considerations. We identified nineteen hydrological feedback mechanisms. We found that the various mechanisms overlap both in space and time, which means there is redundancy in the self-regulation capacity of the system. Raised bogs, when in a natural state, are among the most resilient ecosystems known; resilience that is provided by feedbacks and back-up systems to these feedbacks. We used our ideas and insights on self-regulation in Sphagnum raised bogs to look for similar patterns and responses in tropical domed peat swamps (chapter 5). We know that in Sphagnum raised bogs the tasks of the acrotelm can be split in horizontal space. When we looked at undisturbed tropical peat swamps with this new search image, we recognised how hummocks of root material and litter and particularly buttress roots regulate run-off and storage of water. We could identify several additional hydrological feedback loops that mirror the mechanisms found in Sphagnum raised bogs. This thesis considerably advances our understanding of raised bogs as self-organising systems. The patterns and processes they display on multiple levels can be seen as a form of ecosystem diversity that exists independent of species and genetic diversity.
  • Zusammenfassung Hochmoore erheben sich über dem regionalen Grundwasserspiegel und werden nur durch Regen gespeist. Um "hoch und doch nass" sein zu können, haben sie komplizierte Selbstregulationsmechanismen entwickelt. Der wichtigste dieser Mechanismen in Sphagnum-Hochmooren ist der Akrotelm. Diese oberste Schicht aus Torf und Vegetation zeigt ein deutliches, vertikales Gefälle von großen Poren, oben, zu kleinen Poren, unten. Wenn der Wasserstand sinkt, kann das Wasser nur noch durch kleine Poren fließen und der Abfluss wird wirksam reduziert. Dennoch hat der Akrotelm eine hohe Speicherkapazität, was die Schwankungen des Wasserspiegels auf diese Schicht beschränkt. Der Akrotelm stellt einen Kompromiss zwischen kleinem Porenraum zur Minimierung des Abflusses und großem Porenraum zur Maximierung der Speicherkapazität dar. Diese beiden "Aufgaben" des Akrotelm können auch im horizontalen Raum verteilt sein. Die trockenen Bulten auf der Oberfläche eines Hochmoors haben eine viel geringere Durchlässigkeit und Speicherkapazität als die nassen Schlenken. Diese beiden Oberflächenelemente können in auffallend regelmäßigen Mustern aus langgestreckten und senkrecht zum Hang angeordneten Bulten und Schlenken organisiert sein. Der Ursprung regelmäßiger Bult-Schlenken-Muster wurde in Kapitel 2 untersucht. In einem einfachen, heuristischen, räumlich expliziten Simulationsmodell wird jede Zelle in einem quadratischen Gitter zufällig entweder Bult oder Schlenke. Das Gitter befindet sich an einem Hang, und Wasser kann von jeder Zelle zu den vier benachbarten Zellen fließen, bis sich der Wasserstand in den Zellen stabilisiert. Dann ändert jede Zelle ihren Zustand auf der Grundlage ihres Wasserstandes: Wenn der Wasserstand niedrig ist, wird die Zelle eher zum Bult, wenn er hoch ist, zur Schlenke. Wenn die Parametereinstellungen stimmen, werden so regelmäßige Streifenmuster entstehen. Kapitel 2 war die erste Studie, die den vorgegebenen Parameterraum nach Einstellungen durchsuchte, die zu solchen Mustern führen. Die systematische Analyse zeigte, dass der Parameterraum, in dem sich Muster entwickeln, scharf abgegrenzt ist, was auf positive Rückkopplungsmechanismen hinweist. Sobald sich ein Muster entwickelt, divergieren die Grundwasserspiegel im Modell: die Schlenken werden feuchter und die Bulte werden trockener. Die Bulte und Schlenken haben sich zu Einheiten höherer Ordnung, den Strängen und Flarken, zusammengeschlossen, die sich bei der Regulierung des Wasserflusses als wirksamer erweisen. Als dasselbe Modell zum ersten Mal auf die Uhrglasform eines Hochmoores angewendet wurde (Kapitel 3), zeigte es sich, dass die Musterbildung dabei auf drei Organisationsebenen erfolgt. Auf der untersten Nanotopebene finden wir Stränge und Flarke, die wiederum in einem Strang-Flark-Komplex kombiniert sind, aber dieser Komplex befindet sich zwischen einem „nur Bult“-Rand und einem nassen, unorganisiertem Zentralplateau. Diese drei Moorstandorte bilden die zweite, die Mikrotopebene. Auf der dritten, der Mesotopebene, können verschiedene Moortypen unterschieden werden, die durch verschiedene Kombinationen von Moorstandorten definiert sind. In der klassischen Literatur zur Moorklassifikation wurde der gleiche Ansatz verwendet, um Hochmoore, aber auch andere Moore und größere Moorgebiete zu klassifizieren. Unsere Modellierung zeigt, dass Moorstandorte tatsächlich als funktionelle Einheiten in einem selbstorganisierenden Moor existieren und dass sie nicht nur menschliche Klassifikationskonstrukte sind. Um unsere Ideen zur Selbstregulation und -organisation sowie die Ergebnisse der Modellierung zu testen, untersuchten wir ein gemustertes Hochmoor in Feuerland hinsichtlich seiner Pflanzendecke, seines Wassers und seines Torfes (Kapitel 4). Das untersuchte Moor ist fast vollständig vom Torfmoos-Art, Sphagnum magellanicum, bedeckt. In den nördlichen Mooren werden die verschiedenen Nischen, vom aufragenden und trockenen Bult bis zur niedrig liegenden und feuchten Schlenke, von verschiedenen Sphagnum-Arten besetzt, jede mit ihrer spezifischen Wuchsform. Im untersuchten Moor sind alle Nischen von trocken bis nass von Spagnum magellanicum besetzt. Die Art weist hier eine große Bandbreite an Wuchsformen auf. Die von uns festgestellte ohnehin geringe genetische Vielfalt steht nicht mit diesen Nischen und Wuchsformen in Zusammenhang. Detaillierte Messungen wurden entlang eines 498 m langen, das Moor durchquerenden Transektes durchgeführt. Es erfolgten Vegetationsaufnahmen (2 × 2 m) und Messungen des Wasserstands (jeder Meter), der hydraulischen Leitfähigkeit knapp unterhalb des Wasserstandes (n = 246) und der hydraulischen Leitfähigkeit in 11 Tiefenprofilen bis zu einer Tiefe von 2 m (n = 291); der Zersetzungsgrad des entsprechenden Torfes wurde in Verbindung mit den hydraulischen Leitfähigkeitsmessungen beurteilt (n = 537). Entlang dieses Transektes wurden alle 2 m Sphagnum magellanicum-Proben entnommen und genotypisiert (n = 242). Darüber hinaus wurden entlang kurzer, 26 m langer Transekte, die Stränge und Flarke kreuzen, der Wasserstand und die hydraulische Leitfähigkeit knapp unterhalb des Wasserstandes jeden Meter gemessen. Sphagnum-Wuchsformen wurden gekennzeichnet und die gesamte Vegetation des Moores in 10 × 10 m Aufnahmen kartiert (n = 3322). Das Simulationsmodell wurde auf eine generalisierte Form des Moores angewendet. Die Messungen ergaben eine fast perfekte Übereinstimmung zwischen Pflanzendecke und Wasserstand. Wie erwartet, war die hydraulische Leitfähigkeit knapp unterhalb des Wasserstandes an den trockenen Standorten etwa 7-mal niedriger als an den nassen. Diese Beobachtungen sind auf dem niedrigen Niveau des Nanotops gültig: Bulten und Schlenken oder trockene und nasse Stellen im Allgemeinen. Andere Beobachtungen machten nur auf höheren Organisationsebenen wie dem Mikrotop Sinn. Zum Beispiel zeigen die Profile der hydraulischen Leitfähigkeit des Strang-Flark-Komplexes einen sanfteren Gradienten als die der Hochfläche und des Randes. Der Torf im Strang-Flark-Komplex hat seinen Ursprung auf dieser Organisationsebene und vereint charakteristische Merkmale sowohl seiner trockenen als auch seiner nassen Bestandteile. Auf der Mesotop-Ebene ergab das Simulationsmodell eine gute Übereinstimmung mit den Mustern im Moor. Wir analysierten die reichlich vorhandenen Daten auf verschiedenen Organisationsebenen, von kleinen Einzelpflanzen bis hin zum großen Moorsystem aus Nieder- und Hochmooren, zu dem das untersuchte Moor gehört. Wir suchten nach Gemeinsamkeiten und Diskrepanzen, um besser zu verstehen, wie die enge Verbindung zwischen Pflanzen, Wasser und Torf in der Realität funktioniert. Die Ergebnisse aller Messungen wurden mit Informationen aus der Literatur integriert und in Bezug auf ein sich selbst regulierenden und -organisierenden Hochmoors diskutiert. Durch die Feldmessungen wurden bestehende theoretische Überlegungen erheblich geschärft. Wir identifizierten neunzehn hydrologische Rückkopplungsmechanismen. Wir stellten fest, dass sich die verschiedenen Mechanismen sowohl räumlich als auch zeitlich überlappen, was bedeutet, dass es eine Redundanz in der Selbstregulationskapazität des Systems gibt. Hochmoore in natürlichem Zustand gehören zu den widerstandsfähigsten Ökosystemen der Welt; eine Widerstandsfähigkeit, die auf Rückkopplungen und Back-up-Systeme für diese Rückkopplungen beruht. Wir nutzten unsere Ideen und Erkenntnisse über die Selbstregulation in Sphagnum-Hochmooren, um nach ähnlichen Mustern und Reaktionen in tropischen Moorsumpfwäldern zu suchen (Kapitel 5). Wir wissen, dass in Sphagnum-Hochmooren die Aufgaben des Akrotelms im horizontalen Raum verteilt werden können. Als wir mit diesem neuen Suchbild ungestörte tropische Moorsumpfwälder betrachteten, erkannten wir, wie Bulten aus Wurzelmaterial und Streu und insbesondere Brettwurzeln den Abfluss und die Speicherung von Wasser regulieren. Wir konnten mehrere zusätzliche hydrologische Rückkopplungsschleifen identifizieren, die den in Sphagnum-Hochmooren gefundenen Mechanismen entsprechen. Diese Dissertation bringt unser Verständnis von Hochmooren als selbstorganisierende Systeme erheblich voran. Die Muster und Prozesse, die sie auf mehreren Ebenen zeigen, können als eine Form der Ökosystemdiversität verstanden werden, die unabhängig von der Arten- und genetischen Diversität existiert.

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Author: John CouwenbergORCiD
Title Additional (English):Selbstorganisation und selbstregulation von Hochmooren
Referee:Prof. Dr. Hans Joosten, Prof. Dr. Harri Vasander, Prof. Dr. Max Rietkerk
Document Type:Doctoral Thesis
Year of Completion:2021
Date of first Publication:2021/08/23
Granting Institution:Universität Greifswald, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
Date of final exam:2021/04/07
Release Date:2021/08/23
GND Keyword:Selbstorganisation , Selbstregulation , Hochmoor
Page Number:138
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Institut für Botanik und Landschaftsökologie & Botanischer Garten
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 570 Biowissenschaften; Biologie