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Die Flachbärlappe (Diphasiastrum spp., Lycopodiaceae, Lycopodiophyta) Mitteleuropas. Taxonomie, Biologie, Verbreitung und Gefährdung.

  • In Mitteleuropa kommen innerhalb der Gattung Diphasiastrum neben drei Ausgangsarten (D. alpinum, D. complanatum, D. tristachyum) drei Taxa hybridogenen Ursprungs vor (D. x issleri = D. alpinum x D. complanatum; D. x oellgaardii = D. alpinum x D. tristachyum; D. x zeilleri = D. complanatum x D. tristachyum). Alle sechs Taxa sind diploid. Die homoploiden Hybriden unterscheiden sich sowohl morphologisch als auch hinsichtlich ihres Kern-DNA-Gehaltes deutlich voneinander und nehmen eine intermediäre Stellung zwischen ihren Elternarten ein. Daher ist zu vermuten, dass es genetische Schranken für Rückkreuzungen gibt. Außer den regelmäßig auftretenden diploiden Hybriden konnten drei sehr seltene triploide Diphasiastrum-Hybriden nachgewiesen werden. Auf Grund ihres Kern-DNA-Gehaltes und der Morphologie kann auf folgende Kombinationen geschlossen werden: Diphasiastrum alpinum x D. x issleri (Genomformel AAC), Diphasiastrum alpinum x D. x oellgaardii (Genomformel AAT), Diphasiastrum complanatum ssp. complanatum x D. x issleri (Genomformel ACC). Es kann vermutet werden, dass diese triploiden Hybriden durch eine Kreuzbefruchtung zwischen einem diploiden Gametophyten, entstanden aus einer Diplospore, und einem haploiden Gametophyten hervorgegangen sind. Diplosporen könnten auch zur Vermehrung der diploiden Hybriden mittels Sporen beitragen; allerdings sind sie bei Flachbärlappen noch nicht experimentell eindeutig nachgewiesen. Bisherige Untersuchungen dreier genetischer Marker (cp, RPB, LFY) sowie die Ergebnisse einer AFLP-Analyse legen jedoch eine überwiegende de-novo-Entstehung durch primäre Kreuzungsereignisse nahe. Die drei Elternarten unterscheiden sich hinsichtlich ihrer genetischen Diversität erheblich. Während von D. alpinum mindestens zwei genetische Linien existieren, ist D. tristachyum offensichtlich wenig variabel. Die größte genetische Vielfalt weist D. complanatum auf, für das eine sexuelle Reproduktion durch flowzytometrische Untersuchungen der gametophytischen Generation nachgewiesen werden konnte. Auch die Hybriden sind genetisch nicht einheitlich, was für unabhängige Entstehungsereignisse spricht. Die Vertreter der Gattung Diphasiastrum weisen einen ausgeprägten Pioniercharakter auf und können Lebens-räume mit frühen Sukzessionsstadien erfolgreich besiedeln. Hier bilden sie durch ihr klonales Wachstum flächig ausgedehnte Bestände (Klone) aus. Diese können, längerfristig geeignete Standortbedingungen vorausgesetzt, ein Alter von vielen Jahrzehnten bis zu mehreren Hundert Jahren erreichen. Mit ihren staubfeinen Sporen sind Flachbärlappe auch zur Besiedlung von Gebieten, die von bestehenden Vorkommen weiter entfernt sind, mittels Langstreckentransport durch die Luft befähigt. Flachbärlappe sind obligate Dunkelkeimer mit sich über mehrere Jahre erstreckenden Entwicklungszyklen. Die heterotrophen unterirdisch lebenden Gametophyten benötigen für Ihre Entwicklung Mykorrhizapilze. Funde von Gametophyten des Alpen-Flachbärlapps boten die Möglichkeit, den assoziierten Mykorrhizapilz morphologisch und genetisch zu untersuchen. Dieser wurde als zur Sebacinales-Gruppe B (Agariomycota) zugehörig identifiziert. Diese Pilzgruppe ist auch als Mykorrhizapartner von Ericaceen (Heidekrautgewächse) bekannt. Da keine Hinweise auf eine Mykorrhizierung des sporophytischen Bärlapp-Gewebes gefunden wurden, ist die Beziehung zwischen Pilz und Bärlapp möglicherweise nicht symbiotischer sondern parasitischer Natur. Der mykoheterotrophe Bärlapp-Gametophyt würde in diesem Fall epiparasitisch auf Vertretern der Ericaceen leben. Dies würde die regelmäßige Vergesellschaftung von Flachbärlappen mit verschiedenen Heidekrautgewächsen erklären. Eine ericoide Mykorrhiza bei Bärlappen, bestehend aus einem Netzwerk zwischen Ericaceen, Mykorrhizapilzen und Bärlapp-Gametophyten, wurde zuvor nicht beobachtet. Die aktuelle Verbreitung der Flachbärlappe ist in den meisten Landesteilen Deutschlands und auch in einigen anderen Regionen Mitteleuropas weitgehend bekannt. Ihre früheren Arealbilder sind hingegen erst für Teilgebiete geklärt, was auf ihre schwierige Bestimmbarkeit und der über Jahrzehnte in der botanischen Literatur bestehenden taxonomischen Verwirrung zurückzuführen ist. Die frühere Verbreitung konnte auf der Basis kritischer Herbarrevisionen bislang für Niedersachsen und Bremen, Nordrhein-Westfalen, Thüringen und Teilgebiete Hessens und Bayerns rekonstruiert werden. Die standortökologischen Ansprüche der Flachbärlapp-Sippen sind für Deutschland und einige Regionen angrenzender Länder hingegen gut untersucht. Es werden Sandböden mit unterschiedlich hohen Lehm- und Tonanteilen besiedelt, die relativ humusreich sind und größere Skelettanteile aufweisen können. Die Böden sind trocken bis frisch, reagieren sehr stark bis stark sauer (pH-Werte zwischen 2,9 und 4,5) und sind nährstoffarm (Stickstoffgehalte im Mittel zwischen 0,12 % und 0,25 %). Hinsichtlich ihrer Lichtansprüche unterscheiden sich die Flachbärlapp-Taxa erheblich. D. complanatum, D. tristachyum und ihre Hybride D. x zeilleri besiedeln recht heterogene Wuchsorte und sind sowohl an halbschattigen als auch lichtreichen Standorten zu finden (relativer Lichtgenuss meist zwischen 20 % und 80 %). D. alpinum und seine Hybriden D. x issleri und D. x oellgaardii bevorzugen dagegen offene Wuchsorte mit einem relativen Lichtgenuss zwischen 80 % und 100 %. Die allermeisten Vorkommen von Flachbärlappen sind in Mitteleuropa heute an Sekundärstandorten anthropogenen Ursprungs zu finden. Primärstandorte stellen außerhalb des Alpenraumes die große Ausnahme dar. Die Vergesellschaftung der Flachbärlappe ist gut dokumentiert. Neben verschiedenen von Nadelhölzern dominierten Wald- und Forstgesellschaften (Leucobryo-Pinetum, Cladonio-Pinetum, Vaccinio myrtilli-Piceetum) treten sie in verschiedenen Vegetationstypen des Offenlandes mit lückiger und kurzrasiger Struktur auf (Vaccinio-Callunetum, Genisto anglicae-Callunetum, Violion- und Nardion-Gesellschaften, Festuca nigrescens-Agrostis capillaris-Bestände). Die Flachbärlappe sind seit Jahrzehnten von einem dramatischen Bestandsrückgang betroffen und werden daher in den meisten nationalen Roten Listen Mitteleuropas als stark gefährdet oder sogar als vom Aussterben bedroht geführt. Hauptgrund ist das fast vollständige Verschwinden ihrer ehemaligen Lebensräume durch Aufgabe traditioneller Nutzungsformen und Änderungen in der forstlichen Bewirtschaftung. Die zunehmende Eutrophierung durch die ständig intensiver werdende Landwirtschaft stellt einen sukzessionsbeschleunigenden Faktor dar und bedingt, dass die Verweildauer eines Bestandes an einem Sekundärstandort ohne pflegende Eingriffe mittlerweile auf maximal 10 bis 15 Jahre gesunken sein dürfte. Allerdings lassen sich die Bestände durch das regelmäßige manuelle Entfernen bzw. Eindämmen pflanzlicher Konkurrenten stützen und ihre Überlebensdauer damit deutlich erhöhen, wie Erfahrungen im Rahmen diverser Artenhilfsprogramme in verschiedenen Teilen Deutschlands gezeigt haben. Auch die Flachbärlapp-Hybriden bilden langlebige und flächig ausgedehnte Klone aus und können fernab einer oder sogar beider Elternarten auftreten. Unabhängig von ihrer noch ungeklärten generativen Reproduktionsfähigkeit verhalten sie sich wie unabhängige Arten und sollten daher naturschutzfachlich auch als solche bewertet werden. Der starke Rückgang sowie eine hohe internationale Verantwortlichkeit Deutschlands für einige Diphasiastrum-Taxa, speziell für D. x issleri und D. x oellgaardii, zeigen die dringende Notwendigkeit für gezielte Artenhilfsprogramme für diese faszinierende Pflanzengruppe.
  • In addition to three parent species (D. alpinum, D. complanatum, D. tristachyum), three taxa of hybrid origin occur within the genus Diphasiastrum (D. x issleri = D. alpinum x D. complanatum; D. x oellgaardii = D. alpinum x D. tristachyum; D. x zeilleri = D. complanatum x D. tristachyum) in Central Europe. All six taxa are diploid. The homoploid hybrids differ significantly from one another both morphologically and with regard to their nuclear DNA content and are intermediate between their parent species. Therefore, it can be assumed that there are genetic barriers to backcrossing. In addition to the regularly occurring diploid hybrids, three very rare triploid Diphasiastrum hybrids were detected. Based on their nuclear DNA content and their morphology, the following combinations were inferred: Diphasiastrum alpinum x D. x issleri (genomic formula AAC), Diphasiastrum alpinum x D. x oellgaardii (genomic formula AAT), Diphasiastrum complanatum ssp. complanatum x D. x issleri (genomic formula ACC). It can be assumed that these triploid hybrids are the result of cross-fertilization between a diploid gametophyte, arisen from a diplospore, and a haploid gametophyte. Diplospores could also contribute to the multiplication of diploid hybrids by means of spores; however, they have not yet been clearly proven experimentally in clubmosses. However, previous studies of three genetic markers (cp, RPB, LFY) as well as the results of an AFLP analysis suggest a predominantly de-novo formation as primary crosses. The three parent specis differ considerably in terms of their genetic diversity. While there are at least two genetic lines of D. alpinum, D. tristachyum is obviously not very variable. The greatest genetic diversity is found in D. complanatum, for which sexual reproduction could be demonstrated by flow cytometric analysis of the gametophytic generation. The hybrids are also not genetically uniform, which supports independent origins. The members of the genus Diphasiastrum are distinctive pioneer plants and can successfully colonize habitats in the early stages of succession. Here, they form extensive populations (clones) by their clonal growth. Provided that the habitat ecology is suitable for a longer period of time, these can reach an age of many decades to several hundred years. By means of their dustlike spores, clubmosses are able to colonize areas that are further away from existing occurrences by means of long-distance transport through the air. Clubmosses are obligatory dark-germinating plants with development cycles extending over several years. The heterotrophic underground gametophytes need mycorrhizal fungi for their development. Discovery of gametophytes of the Alpine Clubmoss offered the opportunity to investigate the associated mycorrhizal fungus morphologically and genetically. It was identified as belonging to the Sebacinales group B (Agariomycota). This group of fungi has also been identified as mycorrhizal partner of Ericaceae (heather family). Since no evidence of mycorrhization of the sporophytic clubmoss tissue was found, the relationship between fungus and clubmoss may not be of a symbiotic but of a parasitic nature. In this case, the mycoheterotrophic clubmoss gametophyte would live epiparasitic on members of the Ericaceae. This would explain the regular association of clubmosses with various heather plants. An ericoid mycorrhiza in clubmosses, consisting of a network between Ericaceae, mycorrhizal fungi and clubmoss gametophytes, has not previously been observed. The current distribution of the clubmosses is largely known in most parts of Germany and also in some other regions of Central Europe. Their earlier spatial distribution, however, has only been clarified for some sub-areas, which is due to their difficult determination and the taxonomic confusion that has existed in botanical literature for decades. The earlier distribution has so far been reconstructed for Lower Saxony and Bremen, North Rhine-Westphalia, Thuringia and parts of Hesse and Bavaria on the basis of critical herbarium revisions. The ecological requirements of the clubmoss taxa, however, have been well studied in Germany and some parts of neighboring countries. The plants colonize sandy soils with different levels of loam and clay, which are relatively humus-rich and may have larger skeletal proportions. The soils are dry to fresh, react very strongly to strongly acidic (pH values between 2.9 and 4.5), and are poor in nutrients (average nitrogen content between 0.12 % and 0.25 %). With regard to their light requirements, the clubmoss taxa differ considerably. D. complanatum, D. tristachyum and their hybrid D. x zeilleri colonize quite heterogeneous habitats and can be found in both partially shaded and brighter locations (relative irradiance usually between 20 % and 80 %). D. alpinum and its hybrids D. x issleri and D. x oellgaardii, on the other hand, prefer open habitats with a relative irradiance between 80 % and 100 %. The vast majority of the clubmoss occurrences are to be found in Central Europe at secondary sites of anthropogenic origin. Primary habitats outside the Alpine region are a great exception. The phytosociological behavior of the clubmosses is well documented. In addition to various natural and semi-natural communities dominated by conifers (Leucobryo-Pinetum, Cladonio-Pinetum, Vaccinio myrtilli-Piceetum), they occur in different types of open vegetation with gaps and short-grass communities (Vaccinio-Callunetum, Genisto anglicae-Callunetum, Violion- and Nardion associations, Festuca nigrescens-Agrostis capillaris association). The clubmosses have been affected by a dramatic decline for decades and are therefore listed in most of the national Red Lists of Central Europe as endangered or even threatened with extinction. The main reason is the almost complete disappearance of their former habitats due to the abandonment of traditional forms of use and changes in forest management. The increasing eutrophication due to an intensified agriculture represents a factor that accelerates succession and reduces the time a population is able to survive at secondary sites; without management this time is now likely to have been reduced to a period of 10 to 15 years at most. However, the populations can be supported by the regular manual removal or containment of competitors and their survival time can thus be increased significantly, as experience gained in various species conservation programs in different parts of Germany has shown. The clubmoss hybrids also form long-lived and extensive clones and can occur far away from one or even both parent species. Regardless of their as yet unexplained generative reproductive ability, they behave like independent species and should therefore be assessed as such from a nature conservation perspective. The strong decline as well as the high international responsibility of Germany for some Diphasiastrum taxa, especially for D. x issleri and D. x oellgaardii, show the urgent need for targeted species conservation programs for this fascinating group of plants.

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frontdoor_oas
Metadaten
Author: Karsten HornORCiD
URN:urn:nbn:de:gbv:9-opus-56443
Title Additional (English):Flat-branched clubmosses (Diphasiastrum spp., Lycopodiaceae, Lycopodiophyta) of Central Europe. Taxonomy, biology, distribution, and endangerment.
Referee:Prof. Dr. Martin Schnittler, Prof. Dr. Erwin Bergmeier
Advisor:Prof. Dr. Martin Schnittler
Document Type:Doctoral Thesis
Language:German
Year of Completion:2021
Date of first Publication:2021/09/21
Granting Institution:Universität Greifswald, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
Date of final exam:2021/09/07
Release Date:2021/09/21
GND Keyword:Lycopodiaceae
Page Number:491
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Institut für Botanik und Landschaftsökologie & Botanischer Garten
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 580 Pflanzen (Botanik)