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Bitte verwenden Sie diesen Link, wenn Sie dieses Dokument zitieren oder verlinken wollen: https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:gbv:9-opus-39628

Drivers of unstable climate-tree growth relationships in the circumpolar boreal forest in time and space

  • Tree growth in northern and upper treeline ecotones of the circumpolar boreal forest is generally limited by temperature, i.e., trees grow generally more under warm, and less under cold climatic conditions. Based on the assumption that this relationship between tree growth and climate is linear and stable through time, dendroclimatologists use tree rings as natural archives to reconstruct past temperature conditions. Such tree-ring based reconstructions, together with other natural archives (e.g., ice cores and pollen), constitute our understanding of past climatic conditions that reach beyond modern instrumental records. However, a steadily increasing amount of studies reports a recent reduction or loss of the summer temperature signal for several species and sites of the boreal forest. Such a reduction of temperature sensitivity results in temporally unstable climate-tree growth relationships, which challenges the work of dendroclimatologists by potentially leading to miscalibrations of past climatic conditions. On the upside, this shift in the trees’ climate sensitivity might point to a shift in tree growth-limiting factors and thus serve as an early indicator of climate change impacts. There is evidence that this recent reduction in temperature sensitivity might be caused by the observed strong temperature increase at high latitudes, and thus temperature-induced drought stress. Other potential drivers and amplifiers of this phenomenon are differing microsite conditions (dry vs. wet soils) and factors inherent to trees, like genetic properties or age effects. In this PhD thesis, I systematically assessed the effects of frequently discussed drivers of unstable climate-tree growth relationships (climate change, micro-site effects, genetical predisposition) on two representative species of the boreal forest, white spruce in North America and Scots pine in Eurasia, across various temporal and spatial scales. I used classical (tree-ring width) and more novel (wood density, quantitative wood anatomy) dendrochronological proxies to unravel the effects from annual to sub-monthly resolution. More precisely, in chapter I, white spruce clones were compared to non-clones at two treeline sites in Alaska to test whether their growth patterns differ, and whether white spruce clones are generally suitable for dendroclimatic assessments. Clonal reproduction is frequent at treeline due to harsh conditions, but might lead to competition among individuals due to the close proximity among each other, which in turn might obscure their climatic signal. Second, I tested the effect of warmer and drier climatic conditions on the summer temperature signal of Scots pine in Eurasia (chapter II) and on the growing season moisture signal of white spruce in North America (chapter III), respectively. Temperature-induced drought stress is expected to be the most important driver of unstable climate-growth relationships in the boreal forest. I included several sites across latitudinal (50-150 km) and longitudinal (1,000-2,200 km) gradients to cover large parts of the species’ distribution ranges. Since Scots pine covers a wide range of ecological habitats, I additionally tested the effect of dry and wet micro-site conditions on the summer temperature signal of Scots pine in chapter II. Finally, in chapter IV, a systematic literature review was carried out in order to investigate the distribution of unstable climategrowth relationships in global tree-ring studies, and the usage of such series in climate reconstructions. Furthermore, the scientific impact of these potentially inaccurate climate reconstructions was assessed. In this PhD project, warmer and drier climatic conditions led to temporally unstable climate signals in both Scots pine (chapter II) and white spruce (chapter III), as expected. Unstable climate-growth relationships were found for all tested tree-ring proxies and at all sites in North America, and at most sites in Eurasia. Micro-site effects (chapter II) and clonal growth (chapter I) had no significant effect on the climate sensitivity and high-frequency variability of the tested species, but affected absolute growth. The review (chapter IV) revealed that the phenomenon of unstable climate-growth relationships is globally widespread, and occurs independent of tree species, geographic location, and tree-ring and climate proxies. While reconstructions inferred from these unstable relationships are frequent and respective papers have a high impact, the tree-ring community seems to increasingly recognize the challenge of unstable climate-growth relationships. With these findings, this PhD project helped to shed more light on the frequency, underlying drivers, and the impact of unstable climate-growth relationships in boreal forest trees, as well as underlying reaction processes in trees. Above all, this PhD project suggests that the loss of climate sensitivity is caused by a change of growth limiting factors: temperature limitation seems to be suspended in warmer and drier years for Scots pine in Eurasia, and moisture limitation first arises under warm/dry conditions for white spruce in North America. Due to plastic growth responses in trees, the general assumption in dendroclimatology – that climategrowth relationships are stable through time – seems to be incompatible with the principle of limiting factors (one factors is always most growth limiting). To improve the validity of future climate reconstructions, statistical approaches considering synchronously or changing climatic limiting factors need to be promoted, along with attempts to select the best responding trees from a dataset. Furthermore, a better understanding of nonclimatic factors potentially affecting tree growth (e.g., age, disturbance, soil parameters) is needed. A growth reduction of mature and dominant white spruce trees sampled in this PhD project seems likely under future warming conditions, with series of wood cells being valuable early indicators of climate change effects in white spruce. However, inferences cannot be extended to the entire stand due to the applied sample design. Projected climate warming will probably lead to a further reduction of the summer temperature signal in trees of the northern boreal forest, while wider consequences for forest growth and productivity are unclear.
  • Das Baumwachstum in den nördlichen und oberen Waldgrenzökotonen des zirkumpolaren borealen Nadelwaldes ist generell temperaturlimitiert, d.h. Bäume wachsen im Allgemeinen mehr unter warmen und weniger unter kalten Klimabedingungen. Basierend auf der Annahme, dass diese Beziehung zwischen Baumwachstum und Klima linear und zeitlich stabil ist, verwenden Dendroklimatologen Baumringe als natürliche Archive, um vergangene Temperaturbedingungen zu rekonstruieren. Solche Baumring-basierten Rekonstruktionen bilden zusammen mit anderen natürlichen Archiven (z.B. Eisbohrkernen und Pollen) unser Verständnis vergangener Klimabedingungen, die über moderne instrumentelle Aufzeichnungen hinausgehen. Eine zunehmende Anzahl von Studien berichtet jedoch über eine kürzliche Verringerung bzw. den Verlust des sommerlichen Temperatursignals in verschiedene Arten und an verschiedenen Standorten des borealen Nadelwaldes. Eine solche Verminderung der Temperaturempfindlichkeit führt zu zeitlich instabilen Klima-Baum-Wachstumsbeziehungen, was zu Fehlkalibrierungen vergangener Klimabedingungen führen kann. Positiv betrachtet kann solch eine Verschiebung der Klimasensitivität der Bäume auf eine Verschiebung der das Baumwachstum limitierenden Faktoren hindeuten und somit als Frühindikator für Auswirkungen des Klimawandels dienen. Es gibt Hinweise darauf, dass die jüngste Abnahme der Temperaturempfindlichkeit durch den aktuell beobachteten starken Temperaturanstieg in den hohen Breiten und damit durch temperaturbedingten Trockenstress verursacht sein könnte. Andere potenzielle Treiber und Verstärker dieses Phänomens sind unterschiedliche Mikrostandortbedingungen (trockene vs. feuchte Böden) und baumimmanente Faktoren wie genetische Eigenschaften oder Alterseffekte. In der vorliegenden Dissertation habe ich die Auswirkungen häufig diskutierter Treiber instabiler Klima-Baum-Wachstumsbeziehungen (Klimawandel, Mikrostandorteffekte, genetische Prädisposition) systematisch an zwei repräsentativen Arten des borealen Nadelwaldes, der Weißfichte in Nordamerika und der Waldkiefer in Eurasien, über verschiedene zeitliche und räumliche Skalen hinweg untersucht. Ich habe klassische (Jahrringbreite) und neuere (Holzdichte, Holzanatomie) dendrochronologische Parameter verwendet, um die Effekte auf jährlicher bis submonatlicher Ebene aufzulösen. Genauer gesagt wurden in Kapitel I Weißfichtenklone mit Nicht-Klonen an zwei Baumgrenzstandorten in Alaska verglichen, um zu testen, ob sich ihre Wachstumsmuster unterscheiden und ob Weißfichtenklone generell für dendroklimatische Analysen geeignet sind. Vegetative Vermehrung ist an der Waldgrenze aufgrund der rauen Bedingungen häufig, was aber aufgrund der Nähe der Bäume untereinander zu Konkurrenz zwischen den Individuen führen und somit ihr Klimasignal verringern könnte. Zweitens habe ich die Wirkung von wärmeren und trockeneren klimatischen Bedingungen auf das sommerliche Temperatursignal der Waldkiefer in Eurasien (Kapitel II) bzw. auf das Feuchtigkeitssignal der Weißfichte in Nordamerika (Kapitel III) getestet. Es wird angenommen, dass temperaturbedingter Trockenstress die häufigste Ursache für instabile Klima-Wachstums-Beziehungen im borealen Nadelwald ist. Meine Studien schließen mehrere Standorte über mehrere Breitengrade (50-150 km, Kapitel II) und Längengrade (1.000-2.200 km, Kapitel II und III) hinweg ein, um große Teile des Verbreitungsgebietes der jeweiligen Art abzudecken. Da die Waldkiefer ein breites Spektrum ökologischer Lebensräume abdeckt, habe ich in Kapitel II zusätzlich den Einfluss trockener und feuchter Mikrostandortbedingungen auf das sommerliche Temperatursignal der Waldkiefer untersucht. In Kapitel IV wurde schließlich eine systematische Literaturanalyse durchgeführt, um die globale Verteilung instabiler Klima-Wachstums-Beziehungen in Jahrringstudien und die Verwendung solcher Serien für Klimarekonstruktionen zu untersuchen. Darüber hinaus wurde bewertet, welches Gewicht diese potenziell ungenauen Klimarekonstruktionen in der Wissenschaftsgemeinde haben. In diesem Dissertationsprojekt führten wärmere und trockenere klimatische Bedingungen erwartungsgemäß sowohl bei der Waldkiefer (Kapitel II) als auch bei der Weißfichte (Kapitel III) zu zeitlich instabilen Klimasignalen. Instabile Klima-Wachstums-Beziehungen wurden für alle getesteten Jahrringparameter und an allen Standorten in Nordamerika und an den meisten Standorten in Eurasien gefunden. Mikrostandorteffekte (Kapitel II) und klonales Wachstum (Kapitel I) hatten keinen signifikanten Einfluss auf die Klimasensitivität und Hochfrequenzvariabilität der getesteten Arten, beeinflussten aber das absolute Wachstum. Die Metaanalyse (Kapitel IV) ergab, dass das Phänomen der instabilen Klima-Wachstums-Beziehungen weltweit stark verbreitet ist und unabhängig von Baumart, geographischer Lage, Jahrring- und Klimaparameter auftritt. Während Rekonstruktionen, die aus diesen instabilen Beziehungen abgeleitet werden, häufig sind und entsprechende Veröffentlichungen ein starkes Gewicht haben, scheint die Jahrring-Wissenschaftsgemeinde zunehmend das Problem instabiler Klima-Wachstums-Beziehungen anzuerkennen. Mit den vorliegenden Erkenntnissen trägt dieses Dissertationsprojekt dazu bei, mehr Aufschluss über die Häufigkeit, die zugrundeliegenden Triebkräfte und die Auswirkungen instabiler Klima-Wachstums-Beziehungen in Bäumen des borealen Nadelwaldes sowie die zugrundeliegenden Reaktionsprozesse in Bäumen zu geben. Insbesondere deutet dieses Dissertationsprojekt darauf hin, dass der Verlust der Klimasensitivität durch eine Veränderung der wachstumslimitierenden Faktoren hervorgerufen wird: Die Temperaturlimitierung scheint in wärmeren und trockeneren Jahren für die Waldkiefer in Eurasien aufgehoben zu sein, und die Feuchtigkeitslimitierung tritt bei der Weißfichte in Nordamerika erst unter warmen/trockenen Bedingungen auf. Aufgrund der plastischen Wachstumsreaktionen von Bäumen auf sich verändernde Umweltbedingungen scheint somit die Grundannahme in der Dendroklimatologie – nämlich dass Klima-Wachstums-Beziehungen zeitlich stabil sind – unvereinbar mit Liebig's Minimumgesetz (das Wachstum wird immer durch die knappste Ressource limitiert) zu sein. Um die Qualität künftiger Klimarekonstruktionen zu verbessern, müssen statistische Ansätze weiterverfolgt werden, welche simultane oder sich ändernde klimatische wachstumslimitierende Faktoren berücksichtigen, sowie Versuche, die am stärksten reagierenden Bäume aus einem Datensatz zu extrahieren. Darüber hinaus ist ein besseres Verständnis nicht-klimatischer Faktoren, die das Baumwachstum potenziell beeinflussen (z.B. Alter, Konkurrenz, Bodenparameter), erforderlich. Eine Wachstumsreduktion von ausgewachsenen und dominanten Weißfichten, die in diesem Dissertationsprojekt beprobt wurden, scheint unter den Bedingungen der zukünftigen Klimaerwärmung wahrscheinlich, wobei holzanatomische Parameter wertvolle Frühindikatoren für die Auswirkungen des Klimawandels auf die Weißfichte sind. Aufgrund des angewandten Stichprobendesigns können die Rückschlüsse jedoch nicht auf den gesamten Baumbestand ausgedehnt werden. Insgesamt wird die prognostizierte Klimaerwärmung wahrscheinlich zu einer weiteren Verringerung des sommerlichen Temperatursignals in den Bäumen des nördlichen borealen Nadelwaldes führen, während weitergehende Konsequenzen für das Waldwachstum und die Produktivität unklar sind.

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Author: Jelena LangeORCiD
Title Additional (English):Triebkräfte instabiler Klima-Baum-Wachstumsbeziehungen im zirkumpolaren borealen Nadelwald in Zeit und Raum
Referee:Prof. Dr. Martin Wilmking, Prof. Dr. Achim Bräuning
Document Type:Doctoral Thesis
Year of Completion:2020
Date of first Publication:2020/09/22
Granting Institution:Universität Greifswald, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
Date of final exam:2020/09/11
Release Date:2020/09/22
GND Keyword:Scots pine, White spruce, boreal forest, climate change, dendrochronology, dendroclimatology, dendroecology, treeline, wood anatomy, wood density
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Institut für Botanik und Landschaftsökologie & Botanischer Garten
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 580 Pflanzen (Botanik)