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Phenotypic plasticity and genetic adaptation in European beech: Insights into natural regeneration patterns and adult growth performance across the distribution range

  • Species have to cope with climate change either by migration or by adaptation and acclimatisation. Especially for long-living tree species with a low seed dispersal capacity (e.g. European beech, hereafter called beech), the in situ responses through genetic adaptation and phenotypic plasticity play an important role for their persistence. Beech, the dominant climax tree species in Central Europe, shows a high drought sensitivity and its distribution range is expected to shift northwards. On the other hand, projected northward shifts need to be taken with caution, as some studies suggest a sensitivity of beech to frost events in winter and spring. However, studies on the growth performance of cold-marginal beech populations are still rare. Previous studies on beech populations found local adaptation to drought and phenotypic plasticity in fitness-related traits as well as phenological traits. However, studies on the regeneration of beech under natural conditions are yet missing, although germination and establishment of young trees are a very first selective bottleneck and are crucial for tree population persistence and for successful range shifts. This PhD-thesis aimed to identify the potential of plasticity and local adaptation in the important early life-history traits germination, establishment after the 1st year, and survival after the 2nd year in a reciprocal transplantation experiment at 11 sites across and even beyond the distribution range of beech (Manuscript 1). Moreover, this thesis investigated the climate sensitivity and the adaptation potential of beech populations by conducting dendroecological studies along a large climatic gradient across the distribution range (Manuscript 2) and along a strong winter temperature gradient towards the cold distribution margin in Poland (Manuscript 3). In addition, the impact of local climatic singularities was studied in a local study at the southern margin (Manuscript 4). Warm and dry conditions limited natural regeneration, which was indicated by very low survival of young trees, even though germination rates increased with increasing temperature (Manuscript 1). This was also the case in parts of the distribution centre due to the hot and dry conditions in 2018. Although the transplantation experiment revealed high plasticity in the early life-history traits, this plasticity might thus not buffer against climate change under dry conditions. Local adaptation was not detected for any of these traits along the climatic gradient. In contrast, the results of the dendroecological study across the gradient (Manuscript 2) hint towards an adaptation potential of adult trees to drought at the southern margin. Thus, adult trees seemed to be adapted to drought at the southern margin, whereas tree growth in the distribution centre was sensitive to drought. These results indicate that parts of the centre may become ecologically marginal with increasing drought frequency in times of climate change. Interestingly, Manuscript 4 shows that beech growth was positively influenced by frequent fog immersion at the southern distribution margin in north-eastern Spain. This study underlines the importance of local climatic singularities, as they may allow marginal populations to grow in climate refugia in an otherwise unfavourable climate. At the cold distribution margin, the study in Manuscript 1 found a remarkably higher survival of young trees in Sweden than in Poland. Moreover, the dendroecological studies revealed that beech was hampered by both drought at the cold-dry margin (Manuscript 2) and by winter cold at the cold-wet margin in Poland (Manuscript 3). All these results highlight the importance to study climate sensitivity of adult trees and the response of early life-history traits at the cold margin with a more differentiated view comparing cold-dry against the cold-wet populations and growing conditions. However, the high plasticity of the early life-history traits may allow for an increasing germination rate with climate warming at the northern margin and may thus facilitate natural regeneration there. In contrast, the dendroecological studies suggest that adult trees at the cold distribution margin may suffer either from drought or from winter cold and that the risk for spring frost may increase. Thus, the often-predicted compensation of dry-marginal population decline by a northward range expansion should be discussed more critically. In conclusion, my PhD thesis provides new knowledge about the potential of natural regeneration and about climate sensitivity of adult trees across the distribution range of beech. Moreover, it underlines the importance to study both the young tree stages as well as adult trees to assess the performance and vulnerability of tree species under climate change, as both showed differences in their response to changing environmental conditions.
  • Arten können den Klimawandel entweder durch Migration oder durch Anpassung und Akklimatisierung bewältigen. Insbesondere für langlebige Baumarten mit einer geringen Samenverbreitungskapazität (z.B. Rotbuchte) spielen die In-situ-Reaktionen der genetischen Anpassung und der phänotypischen Plastizität eine wichtige Rolle für ihr Bestehen. Die Rotbuche, die dominierende Klimaxbaumart in Zentraleuropa, weist eine hohe Sensitivität gegenüber Trockenheit auf und ihr Verbreitungsgebiet wird sich aufgrund des Klimawandels in Zukunft voraussichtlich in Richtung Norden verschieben. Allerdings müssen projizierte Verschiebungen des Verbreitungsgebietes nach Norden mit Vorsicht betrachtet werden, da einige Studien eine Sensitivität der Buche gegenüber Frostereignissen im Winter und im Frühling zeigen. Studien zur Klimasensitivität von Buchenpopulationen am nördlichen Verbreitungsrand sind jedoch kaum vorhanden. Bisherige Studien zu Buchenpopulationen haben eine lokale Anpassung an Dürre und phänotypische Plastizität in fitnessbezogenen und phänologischen Merkmalen gefunden. Studien zur Verjüngung der Buche unter natürlichen Bedingungen fehlen allerdings noch, obwohl die Keimung und Etablierung juveniler Bäume ein erster selektiver Flaschenhals sind. Eine erfolgreiche Verjüngung ist entscheidend für das Bestehen einer Population und für eine erfolgreiche Ausbreitung von Verbreitungsgebieten. Ziel dieser Dissertation war es das Potential von Plastizität und lokaler Anpassung in den wichtigen pflanzenökologischen Merkmalen des juvenilen Pflanzenstadiums, Keimung, Etablierung im ersten Jahr und Überleben im zweiten Jahr, in einem reziproken Transplantationsexperiment an 11 Standorten über und sogar über das Verbreitungsgebiet hinaus zu identifizieren (Manuskript 1). Darüber hinaus untersuchte diese Arbeit die Klimasensitivität und das Anpassungspotential von Buchenpopulationen mithilfe von dendroökologischen Studien entlang eines großen Klimagradienten über das Verbreitungsgebiet (Manuskript 2) und entlang eines starken Wintertemperaturgradienten in Richtung der Kältegrenze in Polen (Manuskript 3). Zusätzlich wurde der Einfluss lokaler klimatischer Besonderheiten in einer lokalen Studie am südlichen Verbreitungsrand der Buche untersucht (Manuskript 4). Warme und trockene Bedingungen schränkten die natürliche Verjüngung ein, was sich durch das geringe Überleben juveniler Bäume zeigte, obwohl die Keimrate mit ansteigender Temperatur zunahm (Manuskript 1). Eine eingeschränkte Verjüngung wurde auch in Teilen des Verbreitungszentrums aufgrund der heißen und trockenen Bedingungen im Jahr 2018 gefunden. Obwohl die Jungpflanzen sehr plastisch reagierten, scheint es eher, dass diese Plastizität unter trockenen Bedingungen den Klimawandel dennoch nicht abpuffern kann. Lokale Anpassung konnte entlang des Klimagradienten nicht festgellt werden. Im Gegensatz dazu deuten die Ergebnisse der dendroökologischen Gradientstudie (Manuskript 2) auf ein Anpassungspotential adulter Bäume an Dürre am südlichen Verbreitungsrand hin. Adulte Bäume schienen an Dürre am südlichen Verbreitungsrand angepasst zu sein, während zentrale Populationen sehr sensitiv auf Dürre reagierten. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Teile des Verbreitungszentrums in Zeiten des Klimawandels einhergehend mit einer zunehmenden Häufigkeit von Dürreereignissen ökologisch marginal werden könnten. Interessanterweise zeigt Manuskript 4, dass das Buchenwachstum durch die häufige Nebelbildung am südlichen Verbreitungsrand im Nordosten Spaniens positiv beeinflusst wird. Diese Studie unterstreicht die Bedeutung von lokalen klimatischen Singularitäten wie Nebelbildung, da diese südlichen Populationen ermöglichen können in Klimarefugien unter ansonsten ungünstigen Klimabedingungen zu wachsen. Am kalten Verbreitungsrand ergab die Studie in Manuskript 1 ein bemerkenswert höheres Überleben juveniler Bäume in Schweden als in Polen. Darüber hinaus zeigten die dendroökologischen Studien, dass das Buchenwachstum sowohl durch Trockenheit am kalt-trockenen Verbreitungsrand (Manuskript 2) als auch durch Winterkälte am kalt-feuchten Verbreitungsrand in Polen beeinträchtig war. Ein differenzierter Blick auf Unterschiede in der Klimasensitivität zwischen kalt-trockenen und kalt-feuchten Populationen ist daher wichtig. Die hohe Plastizität der Merkmale des juvenilen Pflanzenstadiums könnte jedoch eine zunehmende Keimrate am nördlichen Verbreitungsrand durch die Klimaerwärmung ermöglichen und somit eine natürliche Verjüngung dort erleichtern. Im Gegensatz dazu legen die dendroökologischen Studien nahe, dass adulte Bäume am kalten Verbreitungsrand entweder unter Trockenheit oder Winterkälte leiden könnten und dass das Risiko für Frostschäden im späten Frühjahr zunehmen könnte. Daher sollte die häufig projizierte Kompensation eines Rückzuges des Verbreitungsgebietes der Buche im Süden durch eine Expansion des Verbreitungsgebietes nach Norden kritischer diskutiert werden. Zusammenfassend liefert diese Dissertation neue Erkenntnisse über das Potenzial der natürlichen Verjüngung und über die Klimasensitivität von Buchenpopulationen über das Verbreitungsgebiet. Darüber hinaus ist zu betonen, wie wichtig es ist, sowohl juvenile als auch adulte Bäume zu untersuchen, wenn man das Wachstumspotential und die Vulnerabilität von Baumarten in Zeiten des Klimawandels bewerten möchte, da beide Stadien unterschiedliche Reaktionen auf sich ändernde Umweltbedingungen zeigen.

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Metadaten
Author: Lena Muffler-WeigelORCiD
URN:urn:nbn:de:gbv:9-opus-41254
Title Additional (German):Phänotypische Plastizität und lokale Anpassung in der Rotbuche: Einblicke in natürliche Verjüngungsmuster und in Wuchsleistung von erwachsenen Bäumen über das Verbreitungsgebiet
Referee:Prof. Dr. Jürgen Kreyling, Prof. Dr. Werner Härdtle
Advisor:Prof. Dr. Jürgen Kreyling
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Year of Completion:2020
Date of first Publication:2020/11/26
Granting Institution:Universität Greifswald, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
Date of final exam:2020/10/13
Release Date:2020/11/26
Tag:Fagus sylvatica, beech, climate change, climate-growth relationships, dendroecology, fitness traits, forest ecology, genetic adaptation, plasticity, transplant experiment
GND Keyword:Buche, Fagus sylvatica, Feldversuch, Jahresring, Klimawandel, Plastizität, Rotbuche, Waldökosystem
Pagenumber:122
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Institut für Botanik und Landschaftsökologie & Botanischer Garten
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 580 Pflanzen (Botanik)