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Bitte verwenden Sie diesen Link, wenn Sie dieses Dokument zitieren oder verlinken wollen: https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:gbv:9-002858-4

Stabilization of a bat-pitcher plant mutualism

  • Presumably every organism on earth is involved in at least one mutualistic interaction with one or several other species. To interact with each other, the species need traits that provide benefits to the partner species. Surprisingly, the function of traits for the stabilization of mutualisms has rarely been investigated, despite of a general lack of knowledge how mutualisms are maintained. The aim of this work was to find functional traits, which stabilize the mutualism between a bat species and a carnivorous pitcher plant in Northern Borneo. Kerivoula hardwickii is the only bat species known to roost in pitcher-shaped trapping organs of Palaeotropical pitcher plants (Nepenthes). These bats fertilize the pitcher plant Nepenthes hemsleyana with their nutritious nitrogen-rich faeces while roosting inside the pitchers. The plants have outsourced capture and digestion of arthropod prey to the bats on which they strongly rely for nutrient acquisition. The bats in contrast are less dependent on their mutualism partner as they also roost in pitchers of two further Nepenthes species as well as in developing furled leaves of various plant species in the order Zingiberales. In earlier studies, we found that N. hemsleyana outcompetes alternative roosts by providing high-quality roosts for the bats. However, which traits exactly stabilize the mutualism between K. hardwickii and N. hemsleyana was still unclear. I found that both the bats and the pitcher plants show traits, which have the potential to stabilize their interaction. On the level of morphological traits, I found that the pitchers have a low fluid level and a particular shape that provide just enough roosting space for one individual of the solitary K. hardwickii, a mother with juvenile or a mating couple. The bats have enlarged thumb and foot pads that enable them to cling to the smooth surfaces of their roosts without using their claws. This avoids damage to the sensitive N. hemsleyana pitchers. On the level of communicational traits, again N. hemsleyana acquired morphological structures that act as effective ultrasound-reflectors, which guide the echo-orientating bats to the opening of the pitchers and help the bats to identify their mutualism partner. The bats’ calls on the other hand are characterized by extraordinary high starting frequencies and broad bandwidths, which enable K. hardwickii to easily locate pitchers of N. hemsleyana and other Nepenthes species in their dense habitats. Finally, on the level of behavioural traits the bats often but not always prefer their mutualism partner to other roosts when they can select roosts in their natural environment or in behavioural experiments. The reason for this behaviour seems to be a combination of 1) N. hemsleyana’s superior quality compared to alternative roosts and 2) different roosting traditions of the bats. In conclusion, the mutualism between bats and pitcher plants is asymmetric as N. hemsleyana is more dependent on K. hardwickii than vice versa. For the plants bat faeces present their most important nutrient source. In contrast, K. hardwickii can select between alternative roosting plants. This asymmetric dependency is reflected in the specifity and function of the traits that stabilize the mutualism in each of the two involved species. Especially on the morphological level, N. hemsleyana seems to have evolved several traits that perfectly fit to K. hardwickii. In contrast, the bats’ traits more generally facilitate their roosting in funnel-shaped plant structures and their occurrence in cluttered habitats. Thus, they are probably exaptations (i.e. traits that evolved for another reason) that are nevertheless functional and stabilize the mutualism with N. hemsleyana. This plant‘s superior roost quality is likely a consequence of the competition with alternative roosting plants and is a pre-requisite for the bats to prefer N. hemsleyana. Moreover, my study confirms earlier findings that asymmetric dependencies support the stabilization of mutualistic interactions. Finally, my work indicates that the specifity of functional traits can be used as a measure to determine mutual dependencies of mutualistic partners.
  • Buchstäblich jeder Organismus der Erde interagiert mutualistisch mit mindestens einer anderen Art. Dazu benötigen die betroffenen Spezies Merkmale, die für den Partner gewinnbringend sind. Überraschenderweise wurden solche Merkmale auf ihre Funktion für die Stabilisierung von Mutualismen selten untersucht, obwohl noch immer unklar ist, welche Mechanismen Mutualismen erhalten. Ziel dieser Arbeit war es, funktionelle Merkmale zu finden, die den Mutualismus zwischen einer Fledermausart und einer fleischfressenden Kannenpflanze auf Nord-Borneo stabilisieren. Als einzig bekannte Fledermausart übertagt Kerivoula hardwickii in den kannenförmigen Fangorganen paläotropischer Kannenpflanzen (Nepenthes). Dabei düngen die Fledermäuse die Kannenpflanzenart Nepenthes hemsleyana mit ihrem stickstoffhaltigen, nährstoffreichen Kot. Die Pflanzen haben den Fang und die Verdauung ihrer Beute, die vor allem aus Arthropoden besteht, auf die Fledermäuse ausgelagert. Von diesen sind N. hemsleyana daher stark abhängig, um ihren Nährstoffbedarf decken zu können. Im Gegensatz dazu hängen die Fledermäuse weniger von N. hemsleyana ab, da sie zusätzlich die Kannen anderer Nepenthes-Arten sowie sich entwickelnde gedrehte Blätter einer Reihe unterschiedlicher Pflanzenarten der Ordnung Zingiberales als Tagesquartier nutzen. In früheren Studien konnten wir zeigen, dass N. hemsleyana aufgrund ihrer Qualität als Fledermausquartier wettbewerbsstärker ist als diese (unfreiwillig) konkurrierenden Pflanzenquartiere. Welche funktionellen Merkmale jedoch den Mutualismus zwischen N. hemsleyana und K. hardwickii stabilisieren, war bisher weitgehend unklar. Sowohl für die Pflanzen wie für die Fledermäuse konnte ich Merkmale bestimmen, die potentiell stabilisierend auf die Interaktion der beiden Partner wirken. Auf morphologischer Merkmalsebene fand ich heraus, dass die Pflanzen einen niedrigen Flüssigkeitsstand und eine spezielle Form haben, die gerade genügend Platz für ein einzelnes Individuum, eine Mutter mit Jungtier oder ein sich fortpflanzendes K. hardwickii-Pärchen bereitstellt. Die Fledermäuse haben vergrößerte Daumen- und Fußflächen, die es ihnen erlauben, sich an die glatten Oberflächen ihrer Tagesquartiere zu hängen, ohne ihre Krallen einsetzen zu müssen. Dadurch vermeiden sie Beschädigungen an der sensiblen Oberfläche der N. hemsleyana-Kannen. Auf der kommunikativen Merkmalsebene konnte ich zeigen, dass N. hemsleyana morphologische Strukturen aufweist, die als effektive Ultraschallreflektoren wirken. Diese weisen den echoortenden Fledermäusen den Weg zur Kannenöffnung und helfen den Tieren, ihren Mutualismuspartner zu erkennen. Die Ultraschallrufe der Fledermäuse wiederum sind gekennzeichnet durch ungewöhnlich hohe Startfrequenzen und enorme Bandbreiten, die es K. hardwickii erlauben, die Kannen von N. hemsleyana und anderer Nepenthes-Arten in ihren dichtbewachsenen Habitaten aufzufinden. Auf Ebene der Verhaltensmerkmale schließlich bevorzugen die Fledermäuse häufig, jedoch nicht ausschließlich, die Kannen ihres Mutualismuspartners gegenüber alternativen Tagesquartieren und zwar sowohl im Freiland als auch bei Verhaltensexperimenten. Der Grund für dieses Verhalten ist vermutlich eine Kombination aus 1) der überragenden Qualität als Tagesquartier verglichen zu anderen Pflanzen seitens N. hemsleyana und 2) unterschiedlichen Traditionen bezüglich der Tagesquartierwahl seitens der Fledermäuse. Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass der Mutualismus zwischen Fledermäusen und Kannenpflanzen asymmetrisch ist, wobei N. hemsleyana stärker von K. hardwickii abhängig ist als umgekehrt. Dagegen können die Fledermäuse zwischen unterschiedlichen Tagesquartieren wählen. Bei beiden Partnern spiegelt sich diese asymmetrische Abhängigkeit in den Merkmalen wider, welche den Mutualismus stabilisieren, und zwar sowohl bezüglich ihrer Spezifität auf den Partner hin als auch in ihrer Funktion. Besonders auf morphologischer Ebene scheint N. hemsleyana Merkmale entwickelt zu haben, die perfekt auf K. hardwickii angepasst sind. Die Merkmale der Fledermäuse dagegen sind unspezifischer und unterstützen generell das Übertagen in tunnelförmigen Pflanzenstrukturen und ihr Vorkommen in dichtbewachsenen Habitaten. Daher sind die Fledermausmerkmale vermutlich als Präadaptionen zu sehen, als Merkmale also, die zu einem anderen Zweck evolvierten, aber dennoch funktionell sind und den Mutualismus mit N. hemsleyana stabilisieren. Die überragende Tagesquartierqualität von N. hemsleyana resultiert vermutlich aus dem Wettbewerb mit alternativen quartierbietenden Pflanzen und hilft N. hemsleyana, die Fledermäuse stärker an sich zu binden. Darüber hinaus bestätigt meine Studie frühere Erkenntnisse, dass asymmetrische Abhängigkeiten die Stabilisierung mutualistischer Interaktionen unterstützen. Letztendlich gibt meine Arbeit Hinweise darauf, dass die Spezifität der funktionellen Merkmale als Maß für die gegenseitige Abhängigkeit mutualistischer Partner verwendet werden kann.

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Metadaten
Author: Michael Gerhard Schöner
URN:urn:nbn:de:gbv:9-002858-4
Title Additional (German):Stabilisierung eines Fledermaus-Kannenpflanzen-Mutualismus
Advisor:Prof. Dr. T. Ulmar Grafe, Prof. Dr. Gareth Jones, Prof. Dr. Gerald Kerth
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of Publication (online):2017/08/03
Granting Institution:Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät (bis 31.05.2018)
Date of final exam:2017/07/11
Release Date:2017/08/03
Tag:Tier-Pflanzen-Interaktion, Tier-Pflanzen-Kommunikation
animal-plant communication, animal-plant interaction
GND Keyword:Anpassung, Borneo, Fledermäuse, Kannenpflanze, Morphologie, Mutualismus, Verhaltensforschung, Ökologie
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Zoologisches Institut und Museum
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 570 Biowissenschaften; Biologie