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Bitte verwenden Sie diesen Link, wenn Sie dieses Dokument zitieren oder verlinken wollen: https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:gbv:9-002337-9

Old male mating advantage in Bicyclus anynana butterflies - sexual conflict or cooperation?

  • In holometabolic insects, senescence starts at sexual maturation and condition diminishes with age. Young virgin males should gain the highest mating success. Although sperm quality and quantity typically decreases with age, older males have been shown to have a higher mating success in a variety of insect taxa. Life-history theory predicts an increased aggressive and persistent courtship behaviour, due to a decrease of the residual reproductive value and thus, the opportunity for future reproduction. In the butterfly Bicyclus anynana, older males gain up to a 4x higher mating success despite a poorer condition, compared to younger males. As older males were found to court more often and for longer time bouts,suggesting a higher intrinsic motivation, there is evidence for the residual reproductive value hypothesis. On the other hand, an age-specific variation of male sex pheromones may provide females with information, being helpful to chose specific males. The latter could be males which have proven a high fitness in terms of survival, thus essentially reflecting a “good genes" hypothesis. This doctoral thesis investigated the reasons underlying old male mating advantage in B. anynana. The first study tested whether old male mating advantage prevails, even if females were unable to distinguish between older and younger males. The results were backed up by examining female rejection rates, male courtship frequency, courtship duration, time to copulation and mating duration. Older males had a significantly higher mating success compared to younger ones regardless of differences in pheromone blends or the females ability to smell. Older males courted more often and longer. The results support the residual reproductive value hypothesis. Study 2 investigated post-copulatory sexual selection in B. anynana. Females were double-mated, allowing for sperm competition and cryptic mate choice. Older males had a higher paternity success than younger ones, when the former were the last mating partner. The paternity success was balanced across age classes when older males were the first mating partner. Older males transferred larger spermatophores with higher numbers of eupyrene sperm than younger males. B. anynana does not exhibit cryptic mate choice and last-male precedence is the most probable fertilization pattern. The higher proportion of offspring sired by older males is due to significantly increased numbers of fertile sperm compared to younger males. The latter are clearly disadvantaged, as the higher sperm numbers provided by older males counteract the benefits of last-male precedence. Study 3 explored determinants of mating success in B. anynana. Successful males had longer wings, a heavier thorax, a lighter abdomen, a higher fat content, and higher phenoloxidase expression levels. Mating success seemed to be directly linked to proxies of flight performance. Successful males showed a better flight performance, in turn increasing mating success. As energy reserves are of crucial importance for flight manoeuvres, they may play a significant role in male mating success. Study 4 tested the effects of male age and mating number on spermatophore mass, sperm number, male oxidative status, and reproductive success by manipulating age and mating frequency in male B. anynana. Spermatophore mass and sperm numbers increased significantly with age, while antioxidant defences and oxidative damage declined. Female fecundity and egg-hatching success was highest when being mated with young virgin males. Antioxidant defences decreased with age, being a possible reason for the negatively affected reproductive success in females. Ejaculate quality diminished with age and mating number, despite larger spermatophores and higher sperm numbers being found in older males. Therefore, spermatophore size and sperm numbers can not be considered as reliable proxies of male condition. The final study proofed whether male sex pheromone comprise honest signals and which traits might be associated with increased pheromone titres. Pheromone titres were analysed among successful and unsuccessful males when being mated with either a control or a scent-blocked female. Both groups did not differ in pheromone levels. Successful males had significantly higher numbers of eupyrene sperm. No correlation between male pheromones and any investigated trait was found, suggesting that pheromone titres do not provide reliable information on male quality. Nothing indicates that male sex pheromones in B. anynana play a decisive role in female mate choice. Successful males generally have a better body condition, resulting in a more vigorous courtship behaviour and higher sperm numbers. Hence, variation in body condition rather than pheromone titres is more likely to determine male mating success. Mating decisions are primarily driven by male behaviour. The results suggest that old male mating advantage arises from sexual conflict.
  • In holometabolen Insekten beginnt die Alterung mit der Geschlechtsreife und die Kondition sinkt mit dem Alter. Junge Männchen sollten daher den höchsten Paarungserfolg haben. Obwohl Spermienqualität und –quantität mit dem Alter abnehmen, wurde ein Paarungsvorteil alter Männchen in einer Vielzahl von Insektenarten gefunden. Die Theorie sagt voraus, dass mit steigendem Alter die aggressives Balzverhalten zunimmt, als Folge des sinkenden Reproduktionsrestwertes. In Bicyclus anynana erreichen alte Männchen einen 4x höheren Paarungserfolg als junge Männchen, trotz deutlich schlechterer Kondition. Alte Männchen balzen häufiger und länger, was eine höhere intrinsische Motivation vermuten lässt und die Residual-reproductive-value Hypothese stützt (Sexueller Konflikt). Andererseits zeigen die männlichen Sexualpheromone eine breite Variation über das Alter, was Weibchen ermöglicht spezifische Männchen auszuwählen, die durch ihr langes Überleben eine hohe Fitness signalisieren. Dieser Ansatz kommt einer „Gute-Gene“-Hypothese gleich (Kooperation). Die folgende Arbeit untersucht die zugrundeliegenden Ursachen des Paarungsvorteils älterer Männchen in B. anynana. Die erste Publikation unterucht ob der Paarungsvorteil bestehen bleibt, wenn Weibchen unfähig sind zwischen den Pheromonen der Männchen zu unterscheiden. Neben dem Paarungserfolg wurden die Zahl der Balzversuche, Zeit bis zur Verpaarung und Paarungsdauer untersucht. Alte Männchen hatten einen höheren Paarungserfolg und balzten häufiger und länger, unabhängig von der Behandlung. Diese Ergebnisse stützen die Residual-reproductive-value-Hypothese. Studie 2 untersuchte ob kryptische Partnerwahl in B. anynana existiert. Weibchen wurden doppelverpaart um Spermienkonkurrenz und krpytische Partnerwahl zu ermöglichen. Alte Männchen hatten einen höhere Vaterschaftserfolg wenn sie die letzten Paarungspartner waren. Der Erfolg war nur ausgeglichen wenn junge Männchen die letzten Partner waren. Alte Männchen übertragen eine größere Spermatophore und mehr eupyrene Spermien als junge. Es gab keine Hinweise auf kryptische Partnerwahl. Der Vaterschaftserfolg scheint durch die Größe der Spermatophore, die Anzahl der Spermien und last-male-precedence determiniert zu sein. Junge Männchen sind im Nachteil, da die größere Spermatophore der älteren M., die Vorteile der last-male-precedence auskontert. Studie 3 untersucht die Determinanten des Paarungserfolgs in B. anynana. Erfolgreiche Männchen haben einen größeren Thorax, kleineres Abdomen, längere Flügel, höhere Phenoloxidaseaktivität und einen höheren Fettgehalt als nicht erfolgreiche M. Paarungserfolg ist mit der Flugleistung korreliert. Erfolgreiche Männchen zeigen eine bessere Flugleistung, was den Paarungserfolg erhöht. Energiereserven haben eine enorme Bedeutung für die Flugleistung und somit für den Paarungserfolg. Studie 4 untersucht den Effekt von Alter und Vorverpaarung auf die Dynamik von Spermatophoren- und Spermienbildung, oxidativen Stress in Männchen und den Reproduktionserfolg in Weibchen. Spermatophorenmasse und Spermienzahlen steigen mit dem Alter , während der antioxidative Schutz und oxidativer Schaden sinkt. Fekundität und Schlupferfolg der Eier war am höchsten, wenn Weibchen sich mit jungen, virginen M. paarten. Ein Rückgang des Oxidativen Schutzes ist eine mögliche Ursache für den negativ beeinflussten Reproduktionserfolg. Ejakulatqualität und –quantität sinken mit dem Alter und Verpaarungshäufigkeit, trotz höherer Spermienzahlen und größerer Spermatophore, was sie zu keinen verlässlichen Anzeigern männlicher Kondition macht. Studie 5 testet ob männliche Sexualpheromone ehrliche Signale hinsichtlich männlicher Kondition darstellen und welche Life-History-Traits mit dem Pheromongehalt korreliert sind. Pheromonlevel, Spermatophorengröße und Spermienzahl wurden zwischen erfolgreichen und nicht-erfolgreichen M. untersucht. Unterschiede in den Pheromonen wurden keine gefunden, erfolgreiche M. übertragen deutlich mehr Spermien. Ferner wurden keine Korrelationen zwischen Pheromonleveln der Väter und Life-history traits der Mutter bzw. des Nachwuches gefunden, was nahelegt, dass die Pheromone keine verlässlichen Anzeiger männlicher Kondition sind. Pheromone scheinen keine besondere Rolle bei der Weibchenwahl zu spielen. Erfolgreiche Männchen haben im allgemeinen die bessere Kondition, was zu Vorteilen bei der Balz und der Spermienbildung führt. Daher wird der Paarungserfolg eher durch eine Variation der Kondition als durch Pheromone bestimmt. Paarungenentscheidungen werden hauptsächlich durch männliche Verhalten gefällt. Die Ergebnisse legen nahe, dass der Paarungsvorteil älterer Männchen in B. anynana einem sexuellen Konflikt entspringt.

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Metadaten
Author: Tobias Kehl
URN:urn:nbn:de:gbv:9-002337-9
Title Additional (English):Old male mating advantage in Bicyclus anynana butterflies - sexual conflict or cooperation?
Title Additional (German):Der Paarungsvorteil älterer Männchen in Bicyclus anynana - sexueller Konflikt oder Kooperation?
Advisor:Prof. Dr. Klaus Fischer
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of Publication (online):2015/10/22
Granting Institution:Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät (bis 31.05.2018)
Date of final exam:2015/10/21
Release Date:2015/10/22
Tag:Männliche Sexualpheromone, Sexueller Konflikt
male sex pheromones, sexual conflict
GND Keyword:Bicyclus anynana, Sexuelle Selektion
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Zoologisches Institut und Museum
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 590 Tiere (Zoologie)
MSC-Classification:92-XX BIOLOGY AND OTHER NATURAL SCIENCES