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Bitte verwenden Sie diesen Link, wenn Sie dieses Dokument zitieren oder verlinken wollen: https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:gbv:9-001504-7

Exploring the nervous system architecture of the Chaetognatha: A new morphological approach to help resolving the phylogeny of an enigmatic taxon

  • Chaetognaths are a fascinating taxon with unique features and a great impact on marine food webs as primary predators of zooplankton. Their phylogenetic position has been subject to many speculations ever since their discovery and even contemporary phylogenomic methods have not yet been able to suggest a stable hypothesis on their phylogenetic position within the Bilateria. Neuroanatomical studies may contribute new aspects to this discussion. This study aims to provide new insights into the chaetognath nervous system using a fresh set of methods to determine characters for a phylogenetic discussion. The method of choice in this case was immunohistochemistry combined with confocal microscopy. Experiments were conducted with a host of antibodies. The most effective target antigenes were RFamides (a family of neuropeptides), synapsins (synaptic proteins), tyrosinated tubulin (a cytoskeletal element, especially in neurites) and BrdU (bromodeoxyuridin, a proliferation marker). Each of those markers was of great use in highlighting certain aspects of the nervous system. A fresh look at the development of juvenile chaetognaths shortly after hatching revealed that the ventral nerve center (VNC) is developing earlier than the brain and that the production of neurotransmitters has already started at hatching. Specifically, some neurons exhibit RFmide-like immunoreactivity (ir). Neurogenesis continues for about five days after hatching and the mode of division in the neuronal stemcells is asymmetrical. In adult chaetognaths, the brain is divided into a stomatogastric anterior and a sensory posterior neuropil domain. It contains a set of individually identifiable neurons that exhibit RFamide-like ir. The study highlights the interspecific variation of brain architecture between representatives of spadellids and sagittids. The VNC consists of two lateral bands of somata that flank a central neuropil. Within the VNC exists a serial arrangement of neurons with RFamide-like ir. A variety of other neurotransmitters and related substances are also present in both, the brain and the VNC. More interspecific differences and similarities were explored in another part of the study, comparing even more different chaetognath species and focusing on the VNC and its internal structure. The two species of Krohnitta have an unusual distribution of nuclei that is not clearly separated into two lateral bands like in other species. Many of the sagittid species exhibit a striation pattern of the neuropil that is mostly absent in other groups and some of their nerve nets show varying degrees of order as opposed to the rather disorganized nerve net in other groups. In addition, immunohistochemical methods were applied to several specimens of Gnathostomula sp. in order to test one of the many hypotheses about the chaetognaths phylogenetic position, a sister-group relationship to gnathostomulids. A comparison between the two taxa, taking into account also other gnathifera and platyhelminthes, makes a sistergroup relationship between chaetognaths and gnathostomulids very unlikely. In conclusion, chaetognaths remain in an enigmatic phylogenetic position and likely branched off close to the deuterostome/protostome split.
  • Die Chaetognathen sind ein faszinierendes Taxon mit einzigartigen Eigenschaften. Da sie zu den primären Predatoren von Zooplankton gehören, haben sie großen Einfluss auf marine Nahrungsnetzte. Ihre phylogenetische Position ist seit ihrer Entdeckung die Ursache verschiedenster Spekulationen. Sogar mit phylogenomischen Methoden ist es bisher nicht möglich ihre phylogenetische Position innerhalb der Bilateria zu klären. Neuroanatomische Untersuchungen könnten ein Weg sein diese Fragestellung zu lösen. Die vorliegende Studie hat zum Ziel neue Einblicke ins Nervensystem der Chaetognathen zu ermöglichen und daraus Charakteristika für eine phylogenetische Diskussion zu ziehen. Die Methode der Wahl war in diesem Fall die Immunhistochemie in Kombination mit konfokaler Mikroskopie. Es wurden Experimente mit einer ganzen Reihe von primären Antikörpern durchgeführt, aber die besten Ergebnisse erzielten Antikörper gegen RFamide (eine Familie von Neuropeptiden), Synapsine (synaptische Proteine), tyrosiniertes Tubulin (ein Cytoskelettbaustein vor allem in Neuriten) und BrdU (Bromodeoxyuridin, ein Proliferationsmarker). Diese Marker waren sehr hilfreich bei dem Versuch verschiedene Aspekte des Nervensystems zu ergründen. Eine neue Analyse der Entwicklung von juvenilen Chaetognathen kurz nach dem Schlupf zeigte, dass sich das ventrale Nervenzentrum (ventral nerve center, VNC) früher entwickelt als das Gehirn. Die Produktion von Neurotransmittern hat beim Schlüpfen bereits begonnen, was sich durch einige Neurone mit RFamide-artiger Immunreaktivität zeigt. Die Neurogenese geht noch etwa fünf Tage nach dem Schlüpfen weiter und die Art der Teilung bei neuronalen Stammzellen ist asymmetrisch. In erwachsenen Chaetognathen ist das Gehirn in eine stomatogastrische anteriore und eine sensorische posteriore Neuropildomäne getrennt. Es enthält eine Anzahl von individuell identifizierbaren Neuronen mit RFamid-artiger Immunreaktivität. Die Studie geht auch besonders auf die interspezifischen Variationen der Gehirnarchitektur zwischen Spadelliden und Sagittiden ein. Das VNC besteht aus zwei lateralen Clustern von Somata die ein zentrales Neuropil begrenzen. Im VNC selbst finden sich seriell angeordnete Neurone mit RFamide-artiger Immunreaktivität. Zusätzlich finden sich sowohl im Gehirn als auch im VNC eine Reihe von zusätzlichen Neurotransmittern und anderen neuronalen Markern. In einem weiteren Teil der Studie wurden noch mehr verschiedene Arten von Chaetognathen auf interspezifische Unterschiede und Gemeinsamkeiten untersucht, wobei der Fokus auf dem VNC und seinen internen Strukturen liegt. Die zwei untersuchten Arten von Krohnitta haben eine ungewöhnliche Verteilung von Zellkernen, da diese nicht klar in zwei laterale Cluster aufgeteilt sind, wie das in anderen Arten der Fall ist. Viele Vertreter der Sagittiden verfügen über eine Streifung des Neuropils das in anderen Arten zum größten Teil fehlt. Einige ihrer Nervennetze weisen unterschiedliche Grade von Organisation auf, im Gegensatz zu anderen Gruppen, deren Nervennetze ziemlich desorganisiert erscheinen. Zusätzlich wurden mehrere Vertreter von Gnathostomula sp. mit immunhistochemischen Methoden untersucht. Ziel war es eine bestimmte Hypothese zur phylogenetischen Zugehörigkeit der Chaetognathen, die mögliche Verwandtschaft zu den Gnathostomuliden, zu untersuchen. Ein Vergleich zwischen den beiden Taxa, unter Berücksichtigung anderer Vertreter der Gnathifera sowie der Platyhelminthes, führt zu der Schussfolgerung, dass ein Schwesterngruppenverhältnis zwischen Chaetognathen und Gnathostomuliden sehr unwahrscheinlich ist. Alles in allem bleibt die genau phylogenetische Position der Chaetognathen weiterhin unbestimmt, vermutlich aber haben sie sich in etwa zur Zeit der Trennung von Proto- und Deuterostomiern von den restlichen Taxa abgespaltet.

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Metadaten
Author: Verena Rieger
URN:urn:nbn:de:gbv:9-001504-7
Title Additional (German):Die Architektur des Nervensystems der Chaetognathen: Ein neuer morphologischer Ansatz als Beitrag zur Klärung der phylogenetischen Stellung eines rätselhaften Taxons
Advisor:Prof. Roland Melzer, Prof. Steffen Harzsch
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of Publication (online):2013/05/22
Granting Institution:Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät (bis 31.05.2018)
Date of final exam:2013/04/26
Release Date:2013/05/22
Tag:Chaetognatha
Arrowworms
GND Keyword:Immuncytochemie, Pfeilwürmer, Phylogenie
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Zoologisches Institut und Museum
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 590 Tiere (Zoologie)