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Physiological defense mechanisms to cope with extreme environments

  • Global climate change is omnipresent all over the world and is affecting and challenging organisms in various ways. Species either have to adapt to the changing environmental conditions or move to new habitats in order to avoid extinction. Possible ways for an organism to react can be dispersal, phenotypic plasticity, genetic adaptation or a combination of these factors. Among the various consequences of climate change, especially changes in temperature affect plenty of species. In ectotherms, the body temperature and associated mechanisms are strongly dependent on environmental conditions. The aim of this work was to investigate the mechanisms underlying adaptation to thermal variation and heat stress in the widespread butterfly species <i>Pieris napi<i>. Focusing on indicators of individual condition, including morphology, physiology and life history traits, the purpose was to specify whether the species’ responses to temperature variation have a plastic or genetic basis. In the first experiment, phenotypic variation along a latitudinal and altitudinal cline was investigated. Yellow reflectance of wings was negatively correlated with wing melanisation, providing evidence for a trade-off between a sexually selected trait (yellow color) and thermoregulation (black color). Body size decreased with increasing latitude and led to the assumption that warmer conditions are more beneficial for <i>P. napi<i> than cooler ones. An increased flight performance at higher altitudes but not latitudes may indicate stronger challenges for flight activity in high-altitude environments. The second experiment focused on clinal variation and plasticity in morphology, physiology and life history in F1-generation individuals reared in captivity at different temperatures. It could be shown that individuals from cooler environments were less heat-tolerant, had a longer development but were nevertheless smaller, and had more melanised wings. These differences were genetically-based. Furthermore, it could be shown that a higher developmental temperature speeded up development, reduced body size, potential metabolic activity, and wing melanisation but increased heat tolerance, documenting plastic responses. In a third experiment, we examined physiological responses to heat stress. A transcriptome analysis revealed an upregulation in molecular chaperones under hot conditions, whereas antioxidant responses and oxidative damage remained unaffected. The antioxidant glutathione (GSH) though was reduced under both cold and hot conditions. Interestingly, Swedish individuals were characterized by higher levels of GSH, lower early fecundity, and lower larval growth rates compared with German or Italian populations, suggesting a ‘pace-of-life’ syndrome. Thus, the individuals from warmer regions show the opposite pattern with a lower investment into maintenance but a faster lifestyle. In summary, we found clinal variation in body size, growth rates and concomitant development time, wing aspect ratio, wing melanisation and heat tolerance. The effects of high developmental temperature very likely reflect adaptive phenotypic plasticity. When speeding up development; heat tolerance is increasing while body size, potential metabolic activity and wing melanisation are decreasing. Overall, body size of <i>P. napi<i> individuals decreased from south to north while the melanisation of the wings increased. Furthermore, we found a connection between increased wing melanisation and decreased yellow reflectance, most likely caused by a trade-off between the two. We could confirm that <i>P. napi<i> individuals from warmer environments were more heat-tolerant and larger than individuals from colder environments. Due to increasing temperatures and heat waves becoming more frequent in the future, being able to cope with such conditions will be advantageous. As warmer conditions had positive effects on individual development, <i>P. napi<i> may benefit from global warming, but its association with moist habitats suggests negative consequences of climate change. We could also reveal pronounced plastic and genetic responses in <i>P. napi<i>, which may indicate high adaptive capacities. Thus, increasing temperature may not be too problematic for the species, as it seems to be rather well equipped to deal with such challenges. However, as climate change entails changes in precipitation / humidity along with temperature changes, such issues need further investigation.
  • Der Klimawandel ist auf unserem Planeten allgegenwärtig und fordert Organismen auf vielen verschiedenen Ebenen. Spezies müssen sich an die wechselnden Klimabedingungen anpassen oder neue Habitate besiedeln um ein Aussterben zu verhindern. Mögliche Reaktionen von Lebewesen sind Ausbreitung, phänotypische Plastizität oder genetische Anpassung Eine Mischung dieser Strategien wäre ebenfalls möglich. Unter den vielen Facetten des Klimawandels sind viele Organismen vor allem von Temperaturänderungen betroffen. Insbesondere ektotherme Tiere sind gefährdet, da ihre Körpertemperatur und die damit verbundenen Mechanismen stark abhängig von der Umgebungstemperatur sind. Das Ziel dieser Arbeit war es die Mechanismen zu untersuchen, die in der weitverbreiteten Schmetterlingsart Pieris napi mit Hitzestress und Anpassung an Temperaturveränderungen zusammenhängen. Der Fokus lag hierbei auf Indikatoren der individuellen Kondition in Morphologie, Physiologie und verschiedene biologische Eigenschaften ebenso wie die Frage ob eine Anpassung auf eine plastische oder genetische Basis zurückzuführen ist. Im ersten Experiment wurde die phänotypische Variation entlang eines Breiten- und eines Höhengradienten untersucht. Ergebnis der Studie war, dass die Gelbfärbung der Flügel eine negative Korrelation zur Melanisierung aufwies. Dies spricht für einen Kompromiss zwischen der Gelbfärbung, als sexuell selektierte Eigenschaft, und der Melanisierung zur Thermoregulation. Die Körpergröße nahm mit steigendem Breitengrad (Latitude) ab, was vermuten lässt, dass wärmere Temperaturen vorteilhafter für Pieris napi sind als kältere. Die Flugfähigkeit erhöhte sich mit steigender Latitude, aber nicht mit steigender Höhe. Dies spricht für eine höhere Anforderung an die Flugaktivität in höheren Lagen. Das zweite Experiment konzentrierte sich auf die kontinuierliche Veränderung eines biologischen Merkmals parallel zu einem ökologischen Gradienten und der Variation in Morphologie und Physiologie in den Individuen der F1-Generation, welche im Labor unter verschiedenen Temperaturbedingungen aufgezogen wurden. Es konnte gezeigt werden das Individuen aus kälteren Regionen weniger hitzetolerant waren, eine längere Entwicklungszeit hatten, kleiner waren und stärker melanisierte Flügel aufwiesen. Diese Unterschiede waren genetisch bedingt. Des Weiteren sorgten höhere Aufzuchttemperaturen für eine beschleunigte Entwicklung, eine größere Körpergröße, eine verringerte Metabolismusrate und Melanisierung der Flügel. Die Hitzetoleranz wurde erhöht. In einem dritten Experiment wurden Antworten auf Hitzestress untersucht. Dafür machten wir eine Transkriptomanalyse, welche eine Hochregulierung molekularer Begleitproteine unter Hitzebedingungen zeigte. Die antioxidative Reaktion blieb davon unbeeinflusst und oxidative Schäden blieben aus. Das Antioxidans Glutathion (GSH) wurde jedoch bei niedrigen und hohen Temperaturen reduziert. Interessanterweise zeigten schwedische Individuen ein höheres GSH-Level, eine niedrigere Frühfekundität und eine langsamere Larvalentwicklung im Vergleich zu den Deutschen und Italienischen Populationen, was für ein "pace of life"-Syndrom spricht. So zeigen Individuen aus wärmeren Regionen das gegenteilige Muster und investieren mehr in eine schnellere Entwicklung als in Überlebensstrategien. Alles in Allem konnte eine kontinuierliche Veränderung eines biologischen Merkmals parallel zu einem Ökogradienten bezogen auf die Körpergröße, die Entwicklungszeit, das Verhältnis der Flügellänge zur -fläche, der Flügelmelanisierung und der Hitzetoleranz gezeigt werden. Die Auswirkungen der hohen Entwicklungstemperaturen zeigen höchstwahrscheinlich phänotypische Plastizität. Mit erhöhter Entwicklungsgeschwindigkeit erhöht sich ebenfalls die Hitzetoleranz, wobei die Körpergröße, die potentielle metabolische Aktivität und die Melanisierung abnehmen. Daraus konnten wir schließen, dass Pieris napi Individuen aus wärmeren Regionen eine höhere Hitzetoleranz zeigen und größer sind als Individuen aus kälteren Regionen. Aufgrund steigender Temperaturen und zukünftig immer häufiger werdenden Hitzewellen, wird es immer schwieriger für Organismen diese Umweltbedingungen zu bewältigen. Da warme Temperaturen positive Auswirkungen auf die individuelle Entwicklung von Pieris napi hatten, könnte diese Spezies vom Klimawandel profitieren. Jedoch könnte die nahe Assoziation zu Feuchtgebieten für diese Art einen Nachteil darstellen, da diese in Zukunft immer gefährdeter sind. Wir konnten sowohl plastische als auch genetische Anpassungen der Art zeigen, was für eine hohe generelle Anpassungsfähigkeit spricht. Daher könnten steigende Temperaturen nicht allzu problematisch für Pieres napi sein, da die Spezies an sich gut ausgestattet ist um mit solchen Herausforderungen umzugehen. Dennoch bringt der Klimawandel große Veränderungen in Niederschlags- und Feuchtigkeitsmustern im Zusammenhang mit Temperaturschwankungen mit sich, weshalb diese Thematik dringend weiterer Untersuchungen bedarf.

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Metadaten
Author: Franziska Günter
URN:urn:nbn:de:gbv:9-opus-42685
Title Additional (German):Physiologische Abwehrmechanismen zur Bewältigung extremer Umweltbedingungen
Referee:Prof. Dr. Klaus Fischer, Prof. Dr. Konrad Fiedler
Advisor:Prof. Dr. Klaus Fischer
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Year of Completion:2020
Date of first Publication:2021/02/18
Granting Institution:Universität Greifswald, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
Date of final exam:2020/10/16
Release Date:2021/02/18
GND Keyword:<i>Pieris napi<i>, Climatic adaptation, Local adaptation, Environmental gradient
Page Number:152
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Zoologisches Institut und Museum
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 590 Tiere (Zoologie)