Elias Ramezani Kakroudi

• The Hyrcanian forest is a globally important ecoregion, which covers the Alborz and Talysh Mountains of northern Iran and southeastern Azerbaijan Republic. This UNESCO World Heritage site encompasses a number of Arcto-Tertiary relict tree species, holds rich fauna and flora and is amongst the least anthropogenically disturbed forest ecosystems in western Asia. In terms of palaeobiogeography, this ecoregion is thought to have played an important role as a refugium for southwestern Eurasian summer green forest species during Quaternary glaciations. However, these insights regarding the Tertiary relict flora and climatic history of this region were hitherto extrapolated from fossil finds outside the region or from biogeographical and floristic analyses of modern plant species. This doctoral thesis addresses the question with a palaeoecological approach. We studied modern pollen-vegetation relationships in the central Hyrcanian forest of northern Iran (publication I) in order to interpret fossil pollen sequences from the same area (publications II-IV). Vegetation composition, structure, and distribution of forest communities were analysed along a 20 km long altitudinal transect. This survey enabled the identification of various altitudinal forest belts, which subsequently guidedour palynological surface sampling strategy. Moss samples were collected every 100-150 m of elevation change in representative closed-canopy stands covering all vegetation zones. Palynological analysis of the samples showed that anemophilous taxa (i.e. Quercus, Fagus, and Carpinus) produce more pollen relative to entomophilous taxa (i.e. Acer, Parrotia, Diospyros, Ilex and Hedera). Linear regression analysis furthermore revealed that from taxa with light pollen grains, such as Quercus and Carpinus, a higher proportion of pollen in the samples arrived from outside the area covered by the vegetation analysis; indicating more efficient pollen dispersal. In contrast, the majority of pollen grains of taxa with heavier pollen, i.e. Diospyros, or pllen with a patterned exine, such as Parrotia, Acer, and Hedera, originated from within the vegetation plots. Little or no pollen of Fagus appeared to originate from beech trees growing more than 100 m away, indicating a weak pollen dispersal capacity of beech trees in the study area. We studied pollen profiles from four mires in the same area. A well-dated 12-m long lake-peat sequence from a mid-elevation site enabled the reconstruction of vegetation and climate dynamics of central northern Iran over the last 20,000 years. The study showed that substantial altitudinal shifts of vegetation belts took place in the area, triggered by climatic changes. Temperate deciduous tree species persisted throughout the Lateglacial Maximum and expanded already before the end of Glacial Stadial-1, indicating the nearby presence of glacial refugia of Arcto-Tertiary relict flora. The Early Holocene showed a maximum expansion of oak forests in the mid-altitudes, which was apparently too dry to support beech-hornbeam communities. Only after 8,600 cal BP, beech-hornbeam forests established widely in the area and persisted until today, a situation similar to elsewhere in southwest Eurasia. A Late Holocene warm and wet period was deduced from the rise of wingnut in the period 3,400-1,100 cal BP. Human activity in the central part of the Hyrcanian forests was illustrated by beech clearances since 7,300 cal BP. Consequent changes in the hydrological regime influenced the hydrology of the basins and triggered alder carr expansion. Pollen analysis and radiocarbon dating of a peat core (Mazgah mire; -22 m asl) enabled the reconstruction of Late Holocene vegetation dynamics of the southern Caspian lowlands and Alborz foothills as a function of Caspian Sea level oscillations, climate change and human impact. The study revealed substantial changes in forest composition and structure over the past three millennia. Oak, beech, wingnut, hornbeam, elm, maple, and walnut were previously more abundant and have strongly decreased recently. Our findings indicate that the 2,600-BP highstand extended to and culminated in the period 2,100 to 1,900 calBP and that at the onset of this event tree growth was hampered because of inundation. Anthropogenic deforestation of Querco-Buxetum communities in the lowlands for gaining wood has decimated many important trees such as Quercus castaneifolia and Buxus hyrcana. Signals of early (i.e. 2350-2000 cal BP) anthropogenic interference include findings of pollen attributable to Juglans regia and Fagopyrum, and peaks of charcoal particles and erosion indicating NPPs such as Glomus cf. fasciculatum. Stand-scale beech dynamics over the last nearly 2,000 years were studied using pollen analysis of two mire-lake complexes within the beech zone in the central Hyrcanian forest. The pollen data confirmed the long-term continuity of a regional mixed deciduous broadleaved closed forest cover dominated by beech-hornbeam stands with short intervals of co-dominating oak and, to a lesser extent, elm accompanied by lime, ash, Cappadocian maple and Persian ironwood. At the (extra)local scale, hydrological changes drove the development of Caucasian alder, velvet maple and wingnut. Except for the last 1-2 centuries, in which human intervention intensified, climate change was the main factor influencing forest structure and composition in the area.
• Der Hyrkanische Wald ist eine weltweit wichtige Ökoregion, die die Alborz- und Talysh-Berge im Norden des Iran und im Südosten der Republik Aserbaidschan umfasst. Dieses UNESCO-Weltkulturerbe umfasst eine Reihe von Reliktbaumarten aus dem Arkto-Tertiär, beherbergt eine reiche Fauna und Flora und gehört zu den am wenigsten anthropogen gestörten Waldökosystemen in Westasien. In Bezug auf die Paläobiogeographie wird angenommen, dass diese Ökoregion während der quartären Vereisung eine wichtige Rolle als Refugium für sommergrüne Waldarten im Südwesten Eurasiens gespielt hat. Diese Erkenntnisse zur tertiären Reliktflora und Klimageschichte dieser Region wurden jedoch bisher aus Fossilienfunden außerhalb der Region oder aus biogeografischen und floristischen Analysen moderner Pflanzenarten abgeleitet. Diese Doktorarbeit geht dieser Frage mit einem paläoökologischen Ansatz nach. Wir untersuchten moderne Pollen-Vegetations-Beziehungen im zentralen hyrkanischen Wald im Norden Irans (Publikation I), um fossile Pollensequenzen aus demselben Gebiet zu interpretieren (Publikationen II-IV). Vegetationszusammensetzung, Struktur und Verteilung der Waldgemeinschaften wurden entlang eines 20 km langen Höhentransekts analysiert. Diese Untersuchung ermöglichte die Identifizierung verschiedener Höhenwaldgürtel, die anschließend unsere palynologische Oberflächenprobenahmestrategie leiteten. Alle 100–150 m Höhenunterschied wurden Moosproben in repräsentativen Beständen mit geschlossenen Baumkronen gesammelt, die alle Vegetationszonen abdeckten. Die palynologische Analyse der Proben zeigte, dass anemophile Taxa (d. h. Quercus, Fagus und Carpinus) im Vergleich zu entomophilen Taxa (d. h. Acer, Parrotia, Diospyros, Ilex und Hedera) mehr Pollen produzieren. Die lineare Regressionsanalyse ergab außerdem, dass bei Taxa mit leichten Pollenkörnern wie Quercus und Carpinus ein höherer Anteil an Pollen in den Proben von außerhalb des von der Vegetationsanalyse abgedeckten Gebiets stammte; Dies deutet auf eine effizientere Pollenverbreitung hin. Im Gegensatz dazu stammten die meisten Pollenkörner von Taxa mit schwererem Pollen, d. h. Diospyros, oder Pollen mit gemustertem Exin, wie Parrotia, Acer und Hedera, aus den Probeflächen. Wenig oder gar kein Pollen von Fagus stammte von Buchen, die mehr als 100 m entfernt wuchsen, was auf eine schwache Pollenverbreitungskapazität der Buche im Untersuchungsgebiet hindeutet. Wir haben Pollenprofile von vier Mooren im selben Gebiet untersucht. Eine gut datierte, 12 m lange Sequenz von See- und Moorablabgerungen von einem Standort in mittlerer Höhe (1310 m NHN) ermöglichte die Rekonstruktion der Vegetation und der Klimadynamik im zentralen Nordiran in den letzten 20.000 Jahren. Die Studie zeigte, dass es in dem Gebiet zu erheblichen Höhenverschiebungen der Vegetationsgürtel kam, die durch klimatische Veränderungen ausgelöst wurden. Laubbaumarten aus gemäßigten Klimazonen waren während des gesamten Spätglazialmaximums anwesend und dehnten sich bereits vor dem Ende des Glazialstadiums 1 aus, was auf das nahegelegene Vorhandensein glazialer Refugien der arkto-tertiären Reliktflora hinweist. Das frühe Holozän zeigte eine maximale Ausdehnung der Eichenwälder in den mittleren Höhenlagen, die offenbar zu trocken waren, um das Vorkommen von Buchen-Hainbuchen-Gesellschaften zu ermöglichen. Erst nach 8.600 v. Chr. etablierten sich in der Gegend ausgedehnte Buchen-Hainbuchenwälder, die bis heute bestehen blieben, eine ähnliche Situation wie anderswo im Südwesten Eurasiens. Aus der Zunahme der Flügelnuss im Zeitraum zwischen 3.400 und 1.100 v. Chr. wurde auf eine spätholozäne Warm- und Feuchtperiode geschlossen. Menschliche Aktivität im zentralen Teil der hyrkanischen Wälder wurde durch Buchenrodungen seit 7.300 v. Chr. angezeigt. Daraus resultierende Änderungen im Wasserhaushalt beeinflussten die Hydrologie der Becken und lösten eine Ausbreitung der Erlenwälder aus. Die Pollenanalyse und die Radiokarbondatierung eines Moorkerns (Mazgah-Moor; 22 m unter NHN) ermöglichten die Rekonstruktion der spätholozänen Vegetationsdynamik des südlichen Kaspischen Tieflandes und der Alborz-Vorberge als Funktion von Schwankungen des Kaspischen Meeresspiegels, des Klimawandels und menschlicher Einflüsse. Die Studie zeigte erhebliche Veränderungen in der Waldzusammensetzung und -struktur in den letzten drei Jahrtausenden. Eiche, Buche, Flügelnuss, Hainbuche, Ulme, Ahorn und Walnuss waren früher häufiger anzutreffen und sind in letzter Zeit stark zurückgegangen. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass sich der Hochstand des Kaspischen Meeres von 2.600 calBP bis zur Zeit von 2.100 bis 1.900 calBP erstreckte und dann seinen Höhepunkt erreichte und dass das Baumwachstum zu Beginn dieses Ereignisses aufgrund von Überschwemmungen behindert war. Die anthropogene Abholzung von Querco-Buxetum-Gesellschaften im Tiefland zur Holzgewinnung hat viele wichtige Bäume wie Quercus castaneifolia und Buxus hyrcana dezimiert. Zu den Signalen einer frühen (d. h. 2350–2000 calBP) anthropogenen Störung gehören Funde von Pollen, die Juglans regia und Fagopyrum zuzuschreiben sind, sowie hohe Werte von Holzkohlepartikeln und Erosion-indizierenden Nicht-Pollen-Palynomorphen, wie Glomus cf. fasciculatum. Die Bestandsdynamik der Buche in den letzten fast 2.000 Jahren wurde mithilfe der Pollenanalyse von zwei Moor-See-Komplexen innerhalb der Buchenzone im zentralen hyrkanischen Wald untersucht. Die Pollendaten bestätigten die langfristige Kontinuität einer regionalen, gemischten Laub- und Laubwaldbedeckung, die von Buchen-Hainbuchen-Beständen dominiert wird, mit kurzen Perioden mit einer Ko-dominanz von Eichen und, in geringerem Maße, Ulmen, begleitet von Linde, Esche, kappadokischem Ahorn und Persischem Eisenholz. Auf (außer)lokaler Ebene trieben hydrologische Veränderungen die Entwicklung von Kaukasischer Erle, Samtahorn und Flügelnuss voran. Abgesehen von den letzten ein bis zwei Jahrhunderten, in denen die Eingriffe des Menschen zunahmen, war der Klimawandel der Hauptfaktor, der die Waldstruktur und -zusammensetzung in der Region beeinflusste.