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Sexual selection in sexually dimorphic dwarf spiders

  • Dwarf spiders (Linyphiidae, Erigoninae) are especially suitable for sexual selection research as many of them exhibit sexual dimorphism, with males possessing modified prosomata. In those species that have been investigated in detail the modified structures are equipped with a glandular tissue that produces secretions, which the females contact and take up during courtship/copulation. The time of secretion release, and refilling of the reservoirs was analysed on an ultrastructural level in male Oedothorax retusus. The results suggest that the main function of the secretions is gustatorial courtship and not the emission of volatile pheromones for mate attraction. Mating decisions and reproductive success are influenced by secondary sexual traits that evolved under sexual selection. However, an individual´s nutritional status is also important for mate choice. Since spiders are regularly exposed to limited prey availability, adult feeding status can be considered an important component of spider mating behaviour. In order to test for the effects of dietary restriction, females of the closely related species O. retusus and O. apicatus were subject to a short period of food shortage. The effects of low- (LD) vs. high-diet (HD) treatment on courtship, mating probability and behaviour, and reproduction were analysed. We found that short phases of diet restriction as adults have a high impact on copulation and reproduction in the two dwarf spider species. Whenever females mate with more than one male, and sperm is stored prior to fertilization, males may suffer from sperm competition. Mating plugs that block the female genital openings after mating are a male strategy to avoid sperm competition. Although mating plugs occur in many species, their function and origin has hardly been investigated. O. retusus males transfer amorphous material onto the female genitalia during mating. We investigated the location of plug production using x-ray microtomography (μCT) as well as light and transmission electron microscopy (TEM). Furthermore, we asked whether males are limited in the production of the amorphous plug material in successive matings. The plug material is produced in a gland inside the male pedipalp and stored close to the blind end of the sperm storage compartment. The size of the first plug a male produced significantly influenced the size of subsequent plugs. Obviously, males do not possess unlimited amounts of plug material in a certain period, which may severely limit their ability to secure paternity through subsequent mating plugs. Even though mating plugs seem to be an obvious means to secure paternity, their potential in securing paternity depends on their mechanical efficacy and persistence. Consequently, the influence of the size of the plug material (mating duration as a proxy) and the age of the mating plug (time interval between successive copulations) on its efficacy was investigated. Small and fresh plugs were least effective, whereas large plugs were highly effective. We were able to show that mating plugs in O. retusus are a powerful mechanical safeguard whose efficacy varies with plug size and age. Genitalia in animals with internal fertilization are complex, species-specific, and underlie rapid evolution. In spiders, male and female genitalia are paired, and have to interact during mating, which results in an even higher complexity. Pedipalps (transformed pair of legs) in male spiders are used as secondary sperm transfer organs that are not directly connected to the gonads. Due to the high complexity of male pedipalps, it has been taken for granted that pedipalps are side specific and cannot be used flexibly into either female copulatory opening. We investigated potential flexible pedipalp use in O. retusus. Our findings demonstrate a flexible insertion mode in a dwarf spider with complex pedipalps but relatively simple female genitalia. Our findings corroborate sexual selection as the selective regime for the evolution of complex and diverse genitalia. The results of this thesis show how complex sexual selection acts in the dwarf spiders O. retusus and O. apicatus. It shapes the evolution of male and female genitalia, affects mate choice (pre- and postcopulatory), mating behaviour, and influences mating success and reproduction. All these factors and traits affect an individual´s evolutionary fitness, and their interactions help to understand how sexual selection acts.
  • Zwergspinnen (Linyphiidae, Erigoninae) sind besonders gut geeignet sexuelle Selektion zu untersuchen, da viele Arten durch einen Sexualdimorphismus charakterisiert sind. Bei diesen Arten haben die Männchen modifizierte Vorderkörper, deren Strukturen bei allen bisher untersuchten Arten mit Drüsenzellen ausgekleidet sind. Hier werden Sekrete produziert, die die Weibchen während der Balz/Kopulation aufnehmen. Der Zeitpunkt der Sekretabgabe, sowie das Wiederauffüllen der Reservoire wurden bei Männchen der Zwergspinne Oedothorax retusus ultrastrukturell untersucht. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Hauptfunktion der Sekrete gustatorische Balz und nicht die Abgabe flüchtiger Pheromone zur Fernanlockung ist. Sekundäre Geschlechtsmerkmale, die durch sexuelle Selektion evolviert sind, beeinflussen Paarungsentscheidungen und Fortpflanzungserfolg. Allerdings spielt auch der Ernährungszustand eines Individuums bei der Partnerwahl eine Rolle. Da (adulte) Spinnen regelmäßig mit einer begrenzten Nahrungsverfügbarkeit konfrontiert sind, kann der Ernährungszustand als wichtiger Bestandteil ihres Paarungsverhaltens angesehen werden. Um die Auswirkungen begrenzter Nahrungsverfügbarkeit zu testen, wurden Weibchen der nahe verwandten Arten O. retusus und O. apicatus einer kurzen Periode reduzierter Nahrungsverfügbarkeit ausgesetzt. Die Auswirkungen von low- (LD) vs. high-diet (HD) wurden auf Balz, Paarungswahrscheinlichkeit und –verhalten, sowie Fortpflanzung untersucht. Offensichtlich haben kurze Phasen begrenzter Nahrungsverfügbarkeit während der Adultphase einen starken Einfluss auf das Paarungsverhalten und die Reproduktion beider Zwergspinnen-Arten. Wenn sich Weibchen mit mehr als einem Männchen paaren und die Spermien vor der Befruchtung speichern, können Männchen unter Spermienkonkurrenz leiden. Begattungspfropfe, die die weiblichen Genitalöffnungen nach der Paarung verstopfen, sind eine Strategie der Männchen, Spermienkonkurrenz zu vermeiden. Obwohl Begattungspfropfe bei vielen Arten beschrieben sind, sind ihre Funktion und Herkunft kaum untersucht. O. retusus Männchen übertragen während der Paarung ein amorphes Material auf/in die weiblichen Genitalöffnungen. Die Herkunft des Pfropfmaterials wurde mittels Röntgenmikrotomografie (μCT) sowie Licht- und Transmissionselektronenmikroskopie (TEM) untersucht. Außerdem wurde untersucht, ob Männchen bei aufeinanderfolgenden Paarungen in der Verfügbarkeit des Propfmaterials begrenzt sind. Es zeigte sich, dass das Pfropfmaterial in einer Drüse im männlichen Pedipalpus hergestellt und in der Nähe des geschlossenen Endes des Spermienspeichers gelagert wird. Die Größe des ersten Pfropfes beeinflusst signifikant die Größe nachfolgend produzierter Pfropfe. Offensichtlich verfügen die Männchen (in einem bestimmten Zeitraum) nur über eine begrenzte Menge des Pfropfmaterials, was die Fähigkeit ihre Vaterschaft durch nachfolgende Begattungspfropfe zu sichern stark einschränken kann. Obwohl Begattungspfropfe ein scheinbar offensichtliches Mittel zur Vaterschaftssicherung sind, hängt ihr Potenzial von ihrer mechanischen Wirksamkeit und Haltbarkeit ab. Es wurde der Einfluss der Größe (beeinflusst durch die Kopulationsdauer) und des Alters des Pfropfmaterials (Zeitintervall zwischen aufeinander folgenden Paarungen) auf ihre Wirksamkeit untersucht. Kleine und frische Pfropfe waren signifikant weniger effektiv als große Pfropfe. Die Begattungspfropfe bei O. retusus sind ein leistungsfähiger, mechanischer Schutz, dessen Effektivität mit der Größe und dem Alter variiert. Die Genitalien von Tieren mit innerer Befruchtung sind komplex, artspezifisch und unterliegen einer raschen Evolution. Spinnen haben paarige männliche und weibliche Genitalien, die während der Kopulation miteinander interagieren, was zu einer noch höheren Komplexität führt. Die Pedipalpen (abgewandeltes Beinpaar) männlicher Spinnen werden sekundär zur Spermienübertragung genutzt. Sie stehen in keinem direkten Kontakt mit den Gonaden. Aufgrund der hohen Komplexität der männlichen Pedipalpen wurde angenommen, dass sie seitenspezifisch sind und nicht flexibel in eine der beiden weiblichen Geschlechtsöffnungen inseriert werden können. Eine mögliche flexible Nutzung der Pedipalpen wurde bei O. retusus-Männchen untersucht. Diese Zwergspinnen-Art mit komplexen männlichen Pedipalpen und relativ einfachen weiblichen Genitalien ist zu einem flexiblen Insertionsmodus fähig. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, wie komplex sexuelle Selektion innerhalb der Zwergspinnen-Arten O. retusus und O. apicatus ist. Sie beeinflusst die Entwicklung männlicher und weiblicher Genitalien, die Partnerwahl (prä- und postkopulatorisch), das Paarungsverhalten, sowie Paarungserfolg und Reproduktion. All diese Faktoren beeinflussen die evolutionäre Fitness des Individuums und ihre Wechselwirkungen helfen die Vorgänge der sexuellen Selektion zu verstehen.

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Metadaten
Author: Katrin Kunz
URN:urn:nbn:de:gbv:9-002310-0
Title Additional (German):Sexuelle Selektion bei sexualdimorphen Zwergspinnen
Advisor:Prof. Dr. Nikolaj Scharff, Prof. Dr. Gabriele Uhl
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of Publication (online):2015/09/10
Granting Institution:Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät (bis 31.05.2018)
Date of final exam:2015/07/08
Release Date:2015/09/10
Tag:3D-Rekonstruktion, Monopolisierung, Spermienkonkurrenz, Zwergspinnen, gustatorische Balz
Sexual selection, glandular tissue, mating plug, nutrition, sperm competition
GND Keyword:Balz, Brautgeschenk, Ernährung, Keuschheitsgürtel, Partnerwahl, Reproduktion, Sexuelle Selektion, Spinnen, Ultrastruktur, Vaterschaft
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Zoologisches Institut und Museum
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 590 Tiere (Zoologie)