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Evolutionäre Morphologie der Spermatozoen der Dysderoidea (Araneae, Synspermiata)

  • Evolutionäre Morphologie ist nie nur beschreibend, sondern versucht morphologische Vielfalt immer auch zu erklären. Spermien im Allgemeinen und Spinnenspermien im Besonderen sind für ihre enorme morphologische Vielfalt bekannt. Spinnenspermien werden eingerollt und von einer Sekrethülle umschlossen übertragen. Außerdem werden Spinnenspermien sowohl als individuelle Spermien, aber auch als Spermienkonjugate übertragen. Synspermien, wo mehrere Spermien vollständig Sicherung am Ende der Spermiogenese sind charakteristisch für eine bestimmte Spinn Taxon, der sogenannten Synspermiata. Die vorliegende Arbeit fokussiert auf die evolutionäre Morphologie der Spermien der Dysderoidea, einem gut definierten Taxon innerhalb der Synspermiata. Das Taxon Dysderoidea besteht aus vier Familien, den Segestriidae, Dysderidae, Orsolobidae und Oonopidae. Die kleine Familie der Caponiidae ist die vermutete Schwestergruppe der Dysdeoidea. Interessanterweise werden Spermienkonjugate bestimmter Arten der Orsolobidae und Oonopidae, sowie eines Vertreters der Caponiidae, nicht von einer Sekrethülle umgeben. Die Funktion der Sekrethülle ist bislang noch nicht klar. Jedoch muss die Sekrethülle vor der Aktivierung der Spermien innerhalb des weiblichen Genitalsystems zunächst wieder entfernt werden. Dieser Prozess wird vermutlich vom Weibchen gesteuert und kann dem Weibchen unter anderem die gezielte Wahl der zu aktivierenden Spermien ermöglichen. Die nicht von einer Sekrethülle umschlossenen Spermienkonjugate könnten daher eine hoch spezialisierte männliche Paarungsstrategie darstellen, um den Einfluss des Weibchens und damit der gezielten postkopulatorischen Weibchenwahl zu umgehen. Innerhalb der Dysderoidea ist die morphologische Diversität der Spermien der Oonopidae besonders hoch. Hier werden in bestimmten Arten z.B. aflagellate Spermien, oder nicht eingerollte Spermien übertragen. Die Anzahl der fusionieren Spermien, sowie die Größe und Form der Spermienkonjugate ist innerhalb der Dysderoidea sehr variabel. Basierend auf der traditionell angewandten, zweidimensionalen (2D) Mikroskopie allein wird eine detaillierte Analyse der oftmals enorm komplexen Spermienkonjugate jedoch oft erschwert. Für das Verständnis von (ultra)struktureller Komplexität sind dreidimensionale (3D) Rekonstruktionen oftmals besonders hilfreich. Doch dies unweigerlich erfordert Serienbilder, die durch verschiedene Methoden erreicht werden können. Traditionell werden diese seriellen Bilder durch serielle Ultradünnschnittmikrotomie, gefolgt von der Analyse mittels Transmissionselektronenmikroskopie (ssTEM), erstellt. Allerdings ist ssTEM höchst anspruchsvoll, zeitaufwendig und sehr anfällig für Artefakte, wie zB der Verlust von Einzelschnittbildern, oder Bildverzerrungen. Neuere Methoden, wie Serial-Block-Face Rasterelektronenmikroskopie (SBFSEM) überwinden diese Einschränkungen, aber die Bildqualität, und das Signal-zu-Rausch-Verhältnis sind stark abhängig von den vorausgehenden Fixier- und Kontrastiereigenschaften. Spinnenspermien sind hoch komplex und daher besonders nützlich, um die Anwendbarkeit der SBFSEM mit der traditionellen ssTEM zu vergleichen. Obwohl SBFSEM in hochwertigen Bilddaten des somatischen Gewebes resultierte, konnten aufgrund der hohen Elektronendichten bestimmter Spermienzellkomponenten keine detaillierten Analysen der Spinnenspermien erfolgen. Somit bleibt ssTEM bislang die einzig Methode für die Generierung der seriellen Schnittbilder für die Rekonstruktion der Spinnenspermien. Serienschnitte und 3D Rekonstruktionen im Allgemeinen sind nicht nur sinnvoll um ultrastrukturelle Details zu visualisieren, sondern auch für das allgemeine Verständnis von komplexen Strukturen besonders hilfreich. Nichtsdestotrotz gehen Informationen über die natürliche Kohärenz durch den Schneidprozess in der Regel verloren. Non-destruktive Methoden, wie die Röntgenstrahlen Mikrocomputertomografie (Mikro-CT) überwinden diese Beschränkungen und haben sich als ein wertvolles Werkzeug für das Verständnis und die Visualisierung inneren Anatomie einer Vielzahl von Taxa, einschließlich Arthropoden, erwiesen. Dennoch ist nur wenig über die Anwendbarkeit dieses Verfahrens zur Analyse von Weichgewebe bekannt. Um das Potential und auch die Grenzen dieses Verfahrens zu analysieren wurden daher wurden die männlichen Kopulationsorgane von Spinnen, die Pedipalpen, sowie die Anatomie des Gehirns von drei Vertretern der Hexapoda analysiert, und mit den Ergebnissen vorangegangener histologischer und immunhistochemischer Untersuchungen vergleichen. Basierend auf diesen Daten wurde ein Protokoll für die Mikro-CT Analyse von Weichgewebe entwickelt und evaluiert
  • Evolutionary morphology not only aims at describing but explaining morphological diversity. Sperm in general and spider sperm in particular are known for their enormous morphological diversity. Additionally, spider sperm are transferred coiled and encapsulated, thus surrounded by a secretion sheath. Moreover, sperm are not only transferred as individual sperm but as sperm conjugates. Synspermia, where several sperm entirely fuse at the end of spermiogenesis are characteristic of a specific spider taxon, the so-called Synspermiata. The present thesis is focused on the sperm diversity of dysderoid spiders, a well-defined clade within Synspermiata. Dysderoidea consist of four families, namely Segestriidae, Dysderidae, Orsolobidae and Oonopidae, with Caponiidae as supoosed sister group to the latter. Sperm conjugates of certain Orsolobidae and Oonopidae, as well as a representative of Caponiidae are not surrounded by secretion sheath. The function of the secretion sheath is not yet clear. However, before sperm become activated the secretion sheath needs to be removed inside the female genital system, a process that is likely controlled by the female. Thus, unsheathed sperm conjugates might represent a male mating strategy to bypass the influence of the female and overcome a certain female choice. The sperm morphological diversity within Dysderoidea is especially high in Oonopidae. Here e.g., aflagellate sperm, as well as uncoiled sperm are transferred by certain oonopid taxa. Moreover, the number of fused sperm, as well as the size and shape of sperm conjugates is highly variable and often impedes a detailed analysis of sperm characters based on traditional two dimensional (2D) microscopy alone. Three dimensional (3D) reconstructions on an ultrastructural level are especially helpful in understanding, and visualizing (ultra)structural complexity. However, this inevitably requires serial images that can be obtained by diverse approaches. Traditionally, these images are obtained by serial ultrathin sectioning, consequently followed by Transmission Electron Microscopy (ssTEM). However, ssTEM is highly challenging, time consuming, and prone to artifacts, as e.g., section loss, or image distortion. New approaches, such as Serial Block-Face Scanning Electron Microscopy (SBFSEM) overcome these limitations, but image quality, and signal-to-noise ratio are highly dependent on previous staining procedures. Spider sperm, are known for their complex appearance and thus are especially useful to compare the usability of SBFSEM with traditional ssTEM. Although SBFSEM resulted in high quality image data of somatic tissue, sufficient data could not be obtained for spider sperm - due to high electron densities of certain sperm cell components. Thus, ssTEM seem to be the only feasible method to reconstruct spider sperm, so far. However, serial sections are not only useful to reconstruct ultrastructural details but helpful in histological analyses, in general. None the less, as a consequence of sectioning information on the natural coherence is usually missing. Non-destructive approaches such as micro-computed X-ray tomography (micro-CT) overcome these limitations and have been shown to be a valuable tool in understanding and visualizing internal anatomy and structural complexity of a variety of studied taxa, including arthropods. Nevertheless, only little is known about the usability of this method for analyzing soft tissue. Therefore the male copulatory organs of spiders, the pedipalps, as well as the brain anatomy of three hexapod representatives was analyzed to compare potential and limitations of micro-CT with histological and immunohistochemical methods that are traditionally used to analyze the fine structure of soft tissues.

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Metadaten
Author: Elisabeth Lipke
URN:urn:nbn:de:gbv:9-002394-2
Title Additional (English):Evolutionary morphology of sperm of dysderoid spiders (Araneae, Synspermiata)
Advisor:Dr. Peter Michalik, Prof. Dr. Gabriele Uhl
Document Type:Doctoral Thesis
Language:German
Date of Publication (online):2016/01/05
Granting Institution:Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät (bis 31.05.2018)
Date of final exam:2015/12/18
Release Date:2016/01/05
Tag:Caponiidae, Oonopidae, Orsolobidae, ecribellate Haplogynae
3D reconstruction, evolution, micro-CT, sperm, spiders, ultrastructure
GND Keyword:3D-Rekonstruktion, Araneae, Evolution, Mikro-CT, Spermien, Ultrastruktur
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Zoologisches Institut und Museum
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 570 Biowissenschaften; Biologie
MSC-Classification:92-XX BIOLOGY AND OTHER NATURAL SCIENCES / 92Fxx Other natural sciences (should also be assigned at least one other classification number in this section) / 92F99 None of the above, but in this section