Bitte verwenden Sie diesen Link, wenn Sie dieses Dokument zitieren oder verlinken wollen: https://nbn-resolving.org/urn:nbn:de:gbv:9-002523-6

Exploring the diversity of tropical myxomycetes : a classical ecological assessment and modern molecular approach

  • Myxomycetes are fungus-like protists of the supergroup Amoebozoa found to be abundant in all terrestrial ecosystems. Mainly based on its macroscopically visible fruit bodies, our knowledge on ecology and diversity of myxomycetes is better than for most other protistean groups, but there is still a lacking knowledge about global diversity patterns since tropical regions, especially the old world tropics, are still understudied. In this thesis a combination of classical ecological analyses and modern molecular methods were used to expand the current knowledge on myxomycete diversity and biogeography in the Paleotropics. A number of surveys in the Philippine archipelago are conducted to provide and to add information about the distribution of myxomycetes in the Southeast Asian region. A combination of field collecting and ca. 2500 moist chamber cultures from four unexplored areas in the Philippines, namely, the Bicol Peninsula (746 records, 57 taxa), Puerto Galera (926 records, 42 taxa), Quezon National Park (205 records, 35 taxa), and Negros Province (193 records, 28 taxa), now brings the number of species recorded for Philippines to 150; with one record, Stemonaria fuscoides, noted as new for the Asian Paleotropics. Collecting localities that have more diverse plant communities showed as well higher species diversity of myxomycetes. In congruence with studies from the Neotropical forests, it seems also that anthropogenic disturbances and the type of forest structure affect the occurrence of myxomycetes for the Philippines. Another survey carried out in another paleotropical region, the highlands of Ethiopia, revealed a total of 151 records, with all 39 species found as new for the country. Three records of Diderma cf. miniatum with a strong bright red peridium and one record of Didymium cf. flexuosum with a conspicuous broad reticulation in the spore ornamentation were described and barcoded, since both may represent morphospecies new to science. A number of rarely recorded species, like Didymium saturnus, Metatrichia floripara, Perichaena areolata, and Physarina echinospora showed that resembling to its unique flora, the east African mountain ranges harbor a diverse and distinctive myxomycete assemblage. One incentive of this study was to compile a solid large dataset for the Paleotropical region that is comparable to data obtained from comprehensive studies performed in the Neotropical areas a decade ago. A total of eight surveys (with four comprehensive regional surveys, two from lowland and two from highland, for each region, the Neo- and the Paleotropics) were used, to compare the myxomycete assemblages of both regions. Each survey comes from a region with fairly homogenous vegetation, and includes specimens from both field and moist chamber cultures component. A statistical analysis of species accumulation curves revealed that only between 70 and 95% of all species to be expected have been found. Even for >1000 specimens per survey these figures seem hardly to increase with increasing collection effort, since a high proportion of species is always represented by a single or a few records only. Both ordination and cluster analysis suggests that geographical separation explains differences in species composition of the myxomycete assemblages much better than elevational differences. 5 The molecular component of this thesis is a phylogeographic study of the widely distributed tropical myxomycete Hemitrichia serpula. It is a morphologically distinct species with golden-yellow fructifications forming a reticulum. However, subtle variation in spore ornamentation points to cryptic speciation within this myxomycete. Using two independent molecular markers, 135 partial sequences of the small subunit (SSU) rRNA (a nuclear but extrachromosomal gene) and 30 partial sequences of the elongation factor 1 alpha gene (EF1A) (a nuclear gene), a study of 135 Hemitrichia serpula specimens collected worldwide revealed the existence of four clades that are likely to represent reproductively isolated biospecies, since each clade shows a unique combination of SSU and EF1A genotypes. A Mantel test with the partial SSU sequences indicated geographical differentiation, giving a correlation coefficient of 0.467 between the pairwise computed geographic and genetic distances, compared with the 95% confidence interval from 999 permutations (-0.013 to 0.021). Biogeographical analysis of the 40 SSU ribotypes showed clear intraspecific variation and geographic differentiation demonstrating a limited gene flow among the world population. We argue that the distribution of cryptic species in the different clade can be explained by ongoing, but still incomplete speciation. An event-based ancestral area reconstruction using the software S-DIVA employed in RASP showed that the probable origin of the ribotypes was a global dispersal event in the Neotropics. Additional species distribution models that were implemented for the three most prominent clades show different putative ranges. As such H. serpula supports the moderate endemicity hypothesis for protists. In summary, myxomycete assemblages in the Paleotropics (1) displayed a higher diversity than for Neotropical forests, (2) harbor unique taxa that differentiates those assemblages in spite of the expected similar macroecological all over the Tropics, (3) are affected by geographical barriers that likely causes speciation both at a morphospecies and biospecies level, and (4) follow the ubiquitous model in the sense that gene flow mediated by long-distance dispersal of spores is high enough that a species can fill out its entire putative range, but (5) the gene flow is not high enough to prevent variation in regional gene pools, which may lead to speciation and is better explained by the moderate endemicity model. Our data are still too limited to draw a comprehensive picture of the diversity of tropical myxomycetes, but the baseline information compiled with the aid of both classical ecology and molecular approaches from this study are first major steps towards this goal.
  • Myxomyceten sind pilzähnliche Protisten der Großgruppe Amoebozoa, die in allen terrestrischen Ökosystemen häufig vorkommen. Hauptsächlich wegen ihrer makroskopisch sichtbaren Fruchtkörper ist die Ökologie und Diversität von Myxomyceten besser bekannt als die vergleichbarer Protistengruppen, aber es gibt noch große Kenntnislücken in den globalen Diversitätsmustern, denn tropische Gebiete, insbesondere die altweltlichen Tropen, sind noch unzureichend untersucht. In dieser Dissertation wurde eine Kombination aus klassichen ökologischen und molekularen Methoden verwendet, um das Wissen um Diversität und Biogegraphie der Myxomyceten in der Paleotropis zu erweitern. Feldarbeiten in verschiedenen Gebieten der Phillippinen sollen das Wissen zur Verbreitung von Myxomyceten in Südostasien erweitern. Mit einer Kombination von Aufsammlungen direkt im Feld und ca. 2500 Substratkulturen wurden vier bisher unerforschte Gebiete untersucht: die Bicol Halbinsel (746 Belege con 57 Taxa), Puerto Galera (926 Belege, 42 Taxa), Quezon National Park (205 Belege, 35 Taxa), und die Provinz Negros (193 Belege, 28 Taxa). Damit sind nun 150 Taxa für die Phillippinen nachgewiesen, ein Beleg, Stemonaria fuscoides, erwies sich als neu für die Paleotropen Asiens. Gebiete mit artenreicheren Pflanzengesellsschaften zeigten ebenfalls eine höhere Diversität für Myxomyceten. Wie auch in den Neotropen sind anthropogene Störungen und Struktur der Wälder entscheidende Faktoren für das Vorkommen von Myxomyceten. Eine Untersuchung in einer anderen paleotropischen Region, dem Hochland Äthopiens, erbrachte 151 Belege; alle 39 gefundenen Arten sind neu für dieses Land. Drei Nachweise einer eventuell Diderma miniatum zuzuordnenden Art mit einer dauerhaften, leuchtend roten Peridie und ein Nachweis einer Didymium flexuosum ähnelnden Fruktifikation, deren Sporen aber ein breit gebändertes netzförmiges Ornament haben, wurden ausführlich beschrieben und sequenziert, da es sich um neu zu beschreibende Arten handeln könnte. Eine Reihe selten gefundener Arten wie Didymium saturnus, Metatrichia floripara, Perichaena areolata und Physarina echinospora zeigen, dass die ostafrikanischen Gebirge ähnlich ihrer einzigartigen Flora auch für Myxomyceten sehr divers und verschieden von anderen Gebieten sind. Ein Ansatz dieser Dissertation war die Erstellung eines qualitativ hochwertigen und umfangreichen Datensatzes zu Vorkommen von Myxomyceten aus der Paleotropis, um diesen mit bereits ein Jahrzehnt früher erstellten Daten aus der Neotropis zu vergleichen. Insgesamt acht regionale Artenlisten (mit je zwei aus dem Tiefland, zwei aus dem Hochland für je Neo- und Paleotropis) bilden die Grundlage für eine vergleichende Untersuchung. Jede Artenliste stammt aus seiner Region mit relativ homogener natürlicher Vegetation und setzt sich aus Feldaufsammlungen und Nachweisen aus Substratkulturen zusammen. Eine statistische Auswertung der Artenakkumulationskurven zeigte, dass 70-95% der theoretisch zu erwartenden Artenzahl gefunden wurde. Auch für Artenlisten mit mehr als 1000 Belegen scheint sich dieser Prozentsatz kaum zu verbessern; da ein hoher Anteil der Arten mit nur ein- oder wenige Male nachgewiesen wurde. Sowohl Ordinationsmethoden als auch Clusteranalysen zeigen, dass sich die Unterschiede in den regionalen Artenlisten deutlich besser durch geographische Separation als durch Höhendifferenzen (Tiefland versus Hochland) erklären lassen. 3 An Hemitrichia serpula, einem weitverbreiteten tropischen Myxomyceten, wurde eine biogeographische Untersuchung mit molekularen Markern durchgeführt. Es handelt sich um eine morphologisch unverwechselbare Art mit Fruktifikationen, die ein goldgelbes Netz bilden. Geringfügige Unterschiede in der Ornamentierung der Sporen weisen jedoch auf die Mögichkeit kryptischer Artbildung hin. Mit partiellen Sequenzen zweier unabhängiger Markergene, der kleinen Untereinheit des rRNA Genes (SSU, ein nukleares Gen mit mehreren Kopien in extrachromosomaler DNA, die keine mendelsche Vererbung zeigt, 135 Sequenzen) und dem Proteinverlängerungsfaktor 1 alpha (EF1A, ein nukleares und chromosomal codiertes Gen mit mendelscher Vererbung, 30 Sequenzen) wurden 135 Aufsammlungen weltweit untersucht. Phylogenien beider Marker zeigen übereinstimmend vier Zweige, die jeweils durch eine unverwechselbare Kombination aus SSU- und EF1AGenotypen charakterisiert sind und daher sehr wahrschinlich reproduktiv isolierte biologische Arten innerhalb der Morphospezies H. serpula darstellen. Ein Manteltest mit partiellen SSU-Sequenzen weist auf geographische Differenzierung innerhalb der Morphospezies hin: paarweise berechnete geographische und genetische Distanzen korrelieren mit R=0.467; dieser Wert liegt klar außerhalb des 95% Konfidenzintervals aus 999 Permutationen (-0.013 to 0.021). Die biogeographische Analyse zeigt regionenspezifische innerartliche Variation, welches auf limitierten Genfluss innerhalb der Weltpopulation schliessen lässt. Dieses Muster wird am besten durch kryptische, jedoch noch nicht abgeschlossene Artbildung erklärt. Eine eventbasierte Rekonstruktion des hypothetischen evolutionären Ursprungsareals mit dem Algorithmus S-DIVA (implementiert in der Software RASP) zeigt, das die gefundenen Ribotypen auf ein globales Ausbreitungsereignis aus der Neotropis zurückgehen. Zusätzlich aus der Korrelation von Klimavariablen und Vorkommen berechnete potentielle Areale sind für die drei am stärksten getrennten Zweige deutlich verschieden; in diesem Sinne stützen die Befunde für H. serpula die “moderate endemicity” Hypothese für Protisten. Zusammenfassend ergeben diese Untersuchungen, dass die Myxomycetengesellschaften der Paleotropis (1) artenreicher als die der Neotropen sind, (2) trotz ähnlicher makrökologischer Bedingungen nur dort vorkommende Arten aufweisen, (3) durch die geographische Separation Artbildung auf dem Niveau morphologischer, aber auch biologischer Arten möglich erscheint, und (4) das Model ubiquitärer Verbreitung in dem Sinne bestätigen, dass der Genfluss durch Fernverbreitung von Sporen ausreicht, das gesamte potentielle Areal einer Art zu besetzen. Aber, dieser Genfluss reicht (5) nicht aus, um die Variation zwischen regionalen Genpools auszugleichen, welches zu Artbildung nach dem Modell des regionalen Endemismus führen kann. Für ein umfassendes Bild der Diversität tropische Myxomyceten sind die vorhandenen Daten noch nicht ausreichend, aber die Daten dieser Dissertation legen ein erstes Fundament für weitere Untersuchungen.

Download full text files

Export metadata

Additional Services

Share in Twitter Search Google Scholar
Metadaten
Author: Nikki Heherson Aldea Dagamac
URN:urn:nbn:de:gbv:9-002523-6
Title Additional (German):Erforschung der Vielfalt der tropischen Myxomycetes : klassische ökologische Bewertung und moderner molekularer Ansatz
Advisor:Prof. Dr. Roland Kirschner, Prof. Dr. Martin Schnittler
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Date of Publication (online):2016/05/18
Granting Institution:Ernst-Moritz-Arndt-Universität, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät (bis 31.05.2018)
Date of final exam:2016/04/20
Release Date:2016/05/18
Tag:Ecology, Molecular biology, Population genetics, Slime molds, Slime moulds
GND Keyword:Molekularbiologie, Populationsgenetik, Schleimpilze, Ökologie
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Institut für Botanik und Landschaftsökologie & Botanischer Garten
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 580 Pflanzen (Botanik)