Andrea Redoglio

• In recent years, there has been growing evidence of frequent Nitrogen (N) and Phosphorus (P) co-limitation of autotrophs across terrestrial and aquatic ecosystems. Despite being a relatively new concept, nutrient (or resource) (co-)limitation has been extensively studied and characterized in phytoplankton and, to a lesser extent, in herbivorous zooplankton. Nevertheless, there is not a complete understanding of I) the underlying mechanisms leading to (co-)limitation patterns at the community level, and II) how N and P (co-)limitation translates from primary producers to consumers in relation to changes in the nutritional quality of autotrophs and species composition. Through full-factorial microcosm experiments and freshwater plankton communities, this work aimed to address a research gap on mechanisms and drivers of N and P co-limitation in autotroph communities and across trophic levels. Firstly, we investigated mechanisms leading to (co-)limitation at the community level. Three phytoplankton communities were grown at different N and P limiting conditions and then factorially supplied nutrients. We compared the biomass responses of single species and the whole community to nutrient additions to assess what leads to the observed community (co)-limitation patterns. The phytoplankton species in the communities responded differently to factorial nutrient addition, i.e. they showed contrasting (co-)limitation outcomes. In contrast, patterns at the community level were mostly driven by the dominant species. These results indicate that one of the mechanisms leading to biomass patterns of nutrient (co-)limitation at the community level is the dominance of species or groups with similar traits in nutrient requirements. Furthermore, we showed that whole communities can also be limited by a single nutrient. The second objective was to explore the consequences of N and P (co-)limitation of phytoplankton for herbivores and to hypothesize which phytoplankton traits related to nutritional quality and quantity can explain the herbivore’s response. We grew a community of phytoplankton species differing in food quality traits at different N and P limiting conditions, and then factorially supplied with nutrients. The community was then offered to the rotifer Brachionus calyciflorus in a population growth assay. The conditions of limitation of phytoplankton led to changes in biomass availability for rotifers, and the response to nutrient supply did not translate one-to-one from primary producers to herbivores. Because rotifer growth patterns differed from phytoplankton depending on nutrient supplies, not only food quantity, but additional food quality traits such as stoichiometry and biochemical composition might play a substantial role in explaining the response of herbivores. Finally, we aimed to verify previous hypotheses regarding drivers related to nutritional value and community composition of N and P (co)-limited phytoplankton communities affecting consumer growth. Three communities of species of varying nutritional traits were grown at different N and P limiting conditions and supplied factorially with nutrients. Then, we offered the communities to the cladoceran Daphnia pulex in a growth assay. Apart from community composition, we measured several nutritional traits of phytoplankton, from stoichiometry, to essential biochemical compounds such as fatty acid content, to cell edibility. In particular, when phytoplankton communities were N-limited, stoichiometry showed the strongest effect, followed by traits related to community composition. At N and P co-limiting conditions, only phytoplankton community traits affected daphniid growth, whereas phytoplankton stoichiometry played a negligible role. Our findings suggest that, at varying nutrient (co-)limiting conditions, stoichiometry and community traits of phytoplankton differently influence the growth of herbivorous zooplankton. With these experiments, we aimed to provide contribution to an existing research gap regarding N and P (co-)limitation at the community level and how nutrient (co-)limitation translates across trophic levels. Although it might only be one among several mechanisms, the dominance of species or groups with similar traits in nutrient requirements can often explain (co-)limitation patterns at the community level. Furthermore, the response of different zooplankton species to N and P (co-)limited communities changes from that of their food and can be explained by an interplay between food nutritional traits, in particular stoichiometry, and traits related to community composition. As nutrient manipulations and loading are currently altering global biogeochemical cycles, it is highly relevant to understand and predict the response of organisms in aquatic communities to changes in nutrient availability.
• In den letzten Jahren mehren sich die Hinweise auf eine häufige Stickstoff- (N) und Phosphor- (P) Co-Limitierung von Autotrophen in terrestrischen und aquatischen Ökosystemen. Obwohl es sich um ein relativ neues Konzept handelt, wurde die (Co-)Limitierung von Nährstoffen (oder Ressourcen) im Phytoplankton und, in geringerem Maße, im pflanzenfressenden Zooplankton umfassend untersucht und charakterisiert. Dennoch gibt es kein vollständiges Verständnis I) der zugrundeliegenden Mechanismen, die zu (Co-)Limitierungsmustern auf Gemeinschaftsebene führen, und II) wie N- und P-(Co-)Limitierung von Primärproduzenten auf Konsumenten in Bezug auf Veränderungen in der Nährstoffqualität von Autotrophen und der Artenzusammensetzung übertragen wird. Mit Hilfe von vollfaktoriellen Experimenten und Süßwasserplankton-Gemeinschaften sollte in dieser Arbeit eine Forschungslücke zu Mechanismen und Triebkräften der N- und P-(Co-)Limitierung in autotrophen Gemeinschaften und über trophische Ebenen hinweg geschlossen werden. Zunächst untersuchten wir die Mechanismen, die zu einer (Co-)Limitierung auf der Ebene der Gemeinschaften führen. Drei Phytoplankton-Gemeinschaften wurden unter verschiedenen N- und P-limitierenden Bedingungen gezüchtet und dann faktoriell mit Nährstoffen versorgt. Wir verglichen die Reaktionen der Biomasse einzelner Arten und der gesamten Gemeinschaft auf die Nährstoffzufuhr, um zu ermitteln, was zu den beobachteten (Co-)Limitierungsmustern der Gemeinschaft führt. Die Phytoplanktonarten in den Gemeinschaften reagierten unterschiedlich auf die faktorielle Nährstoffzufuhr, d. h. sie zeigten kontrastierende (Co-)Limitierungsergebnisse. Im Gegensatz dazu wurden die Muster auf Gemeinschaftsebene hauptsächlich von der dominanten Art bestimmt. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass einer der Mechanismen, der zu Biomassemustern der Nährstoff(co-)limitierung auf Gemeinschaftsebene führt, die Dominanz von Arten oder Gruppen mit ähnlichen Merkmalen im Nährstoffbedarf ist. Außerdem haben wir gezeigt, dass auch ganze Gemeinschaften durch einen einzigen Nährstoff limitiert sein können. Das zweite Ziel bestand darin, die Folgen der N- und P-( Co-)Limitierung von Phytoplankton für Herbivoren zu erforschen und Hypothesen darüber aufzustellen, welche Phytoplanktonmerkmale in Bezug auf Nahrungsqualität und -quantität die Reaktion der Herbivoren erklären können. Wir züchteten eine Gemeinschaft von Phytoplanktonarten mit unterschiedlichen Merkmalen der Nahrungsqualität unter verschiedenen N- und P-limitierenden Bedingungen und versorgten sie dann faktoriell mit Nährstoffen. Die Gemeinschaft wurde dann dem Rädertierchen Brachionus calyciflorus in einem Populationswachstumsversuch angeboten. Die Bedingungen der Limitierung des Phytoplanktons führten zu Veränderungen in der Verfügbarkeit von Biomasse für Rädertierchen, und die Reaktion auf das Nährstoffangebot ließ sich nicht eins zu eins von Primärproduzenten auf Herbivoren übertragen. Da sich die Wachstumsmuster von Rädertierchen je nach Nährstoffangebot von denen des Phytoplanktons unterschieden, könnten nicht nur die Nahrungsmenge, sondern auch zusätzliche Merkmale der Nahrungsqualität wie Stöchiometrie und biochemische Zusammensetzung eine wesentliche Rolle bei der Erklärung der Reaktion von Pflanzenfressern spielen. Schließlich zielten wir darauf ab, frühere Hypothesen zu überprüfen, die sich auf den Nährwert und die Zusammensetzung der Gemeinschaft von N- und P-(Co)-limitierten Phytoplankton-Gemeinschaften beziehen und das Wachstum der Konsumenten beeinflussen. Drei Gemeinschaften von Arten mit unterschiedlichen Nährwertmerkmalen wurden unter verschiedenen N- und P-limitierenden Bedingungen gezüchtet und faktoriell mit Nährstoffen versorgt. Anschließend haben wir die Gemeinschaften dem Wasserfloh Daphnia pulex in einem Wachstumstest angeboten. Neben der Zusammensetzung der Gemeinschaften haben wir verschiedene Nährstoffmerkmale des Phytoplanktons gemessen, von der Stöchiometrie über essenzielle biochemische Verbindungen wie den Fettsäuregehalt bis hin zur Essbarkeit der Zellen. Wenn die Phytoplanktongemeinschaften N-limitiert waren, zeigte die Stöchiometrie die stärkste Wirkung, gefolgt von Merkmalen, die mit der Zusammensetzung der Gemeinschaft zusammenhängen. Unter N- und P-limitierenden Bedingungen wirkten sich nur Merkmale der Phytoplanktongemeinschaft auf das Daphnienwachstum aus, während die Phytoplanktonstöchiometrie eine vernachlässigbare Rolle spielte. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Stöchiometrie und die Eigenschaften der Phytoplanktongemeinschaft unter verschiedenen Nährstoff (co-)limitierenden Bedingungen das Wachstum von herbivorem Zooplankton unterschiedlich beeinflussen. d P auf Gemeinschaftsebene leisten und zeigen, wie sich die (Co-)Limitierung von Nährstoffen über trophische Ebenen hinweg auswirkt. Auch wenn es sich dabei nur um einen von mehreren Mechanismen handelt, kann die Dominanz von Arten oder Gruppen mit ähnlichen Merkmalen in Bezug auf den Nährstoffbedarf häufig (Co-)Limitierungsmuster auf Gemeinschaftsebene erklären. Darüber hinaus unterscheidet sich die Reaktion verschiedener Zooplanktonarten auf N- und P-(co-)limitierte Gemeinschaften von der ihrer Nahrung und lässt sich durch ein Zusammenspiel von Nahrungsmerkmalen, insbesondere der Stöchiometrie, und Merkmalen im Zusammenhang mit der Zusammensetzung der Gemeinschaft erklären. Da Nährstoffmanipulationen und -belastungen derzeit die globalen biogeochemischen Kreisläufe verändern, ist es äußerst wichtig, die Reaktion von Organismen in aquatischen Gemeinschaften auf Veränderungen der Nährstoffverfügbarkeit zu verstehen und vorherzusagen.