Ilka Beil

• Plants live is challenging. Live in the temperate zone requires high investment in adaptation to changing climatic conditions over the course of the year. Perennial plants enter a state of dormancy to survive the unfavourable time in winter. Dormancy also prevents them from leaving out to early. Research on plants dormancy and how its induction and release is impacted by environmental conditions has become relevant because in the recent decades, spring phenology has advanced substantially due to climate warming, which can have significant effects on the ecosystems. The advancement of spring leaf-out is slowing down despite further warming, which demonstrates the complexity of temperatures effects on dormancy and phenology. This thesis aims to contribute to our understanding on the mechanism that enables the plants to synchronise with the meteorological seasons. I ask, in which way does winter warming impact or maybe even disturb this mechanism and what does it mean to the plants? Why is the advancement of spring phenology declining? How will the phenology be altered in an extreme warming scenario? In a series of warming experiments with seedlings of European tree species I investigated, how temperature increase at different times of the year affects bud dormancy development and phenology. I tracked bud dormancy by quantifying dormancy depth and percentage of budburst from late summer to spring leaf-out. In addition, in an international collaboration, colleagues and I analysed how phenological states and characteristics of dormancy are related to each other across different tree species. I found out that autumn temperature is of crucial importance, as it affects the timing of dormancy induction, which has a strong impact on the timing of next year’s spring leaf-out. Warm autumn temperatures delay leaf senescence and dormancy induction. This delay persists throughout the winter and the buds delay the timing of becoming sensitive to warm temperatures in spring, which is the reason for the decline in spring advancement. At the same time spring, spring temperature rise starts earlier, ultimately leading to increased accumulation of forcing temperatures prior to leaf unfolding. Thus, although spring phenology has substantially advanced over the last decades according to calendar dates, trees actually leaf-out later in relation to spring temperature rise. The temperature in actual winter has no significant effect on dormancy within the investigated range. In fact, from January onwards, winter warming has rather an advancing effect on leaf unfolding, which increases towards spring flushing. Spring advancement is likely to continue under further climate warming, but its rate is likely to decline further. This means that will trees leaf-out in spring at a time when more warmth has already accumulated than in the past. This might be disadvantageous, as the trees will not be able to take full advantage of the season with optimal growing conditions, in particular in the face of increasing summer drought. It seems worth investigating whether provenances from warmer climate with lower chilling requirements might be better adapted to the climate of the future.
• Das Leben von Pflanzen ist herausfordernd. Das Überleben in der gemäßigten Zone erfordert hohe Investitionen in die Anpassung an sich im Laufe des Jahres drastisch ändernden Klimabedingungen. Mehrjährige Pflanzen gehen haben die Fähigkeit zur Dormanz entwickelt, um die ungünstige Zeit im Winter zu überstehen. Diese Dormanz verhindert auch, dass sie im Frühjahr zu früh austreiben. Die Erforschung der Dormanz, ihrer Induktion und Beendigung sowie deren Abhängigkeit von den Umweltbedingungen verdient Aufmerksamkeit, denn die Frühjahrsphänologie hat sich in den letzten Jahrzehnten aufgrund der Klimaerwärmung erheblich verschoben. Die Wirkung der Temperatur auf die Dormanz ist komplex. Zwar treiben die Pflanzen heute infolge der Klimaerwärmung deutlich früher aus als vor einigen Jahrzehnten, doch diese Entwicklung hat sich verlangsamt sich trotz weiterer Erwärmung. Diese Arbeit soll dazu beitragen, die Mechanismen zu verstehen, die es den Pflanzen ermöglicht, ihre Phänologie mit Jahreszeiten zu synchronisieren. Ich habe untersucht, inwiefern die Wintererwärmung diesen Mechanismen beeinflusst oder vielleicht sogar stört und was das für die Pflanzen bedeutet. Warum treiben die Pflanzen heute früher aus und warum nimmt diese Entwicklung ab? Wie wird sich die Phänologie in einem extremen Erwärmungsszenario verändern? In einer Reihe von Erwärmungsexperimenten mit Sämlingen europäischer Baumarten habe ich untersucht, wie sich ein Temperaturanstieg zu verschiedenen Zeiten des Jahres auf die Entwicklung der Dormanz und die Phänologie auswirkt. Dabei wurde vom Spätsommer bis zum nächsten Frühjahr die Dormanztiefe sowie der prozentuale Anteil von austreibenden Knospen quantifiziert. Darüber hinaus haben wir untersucht, wie die phänologischen Stadien mit Stadien der Dormanz bei verschiedenen Baumarten miteinander zusammenhängen. Es stellte sich heraus, dass die Herbsttemperatur von entscheidender Bedeutung ist. Sie beeinflusst nicht nur den Zeitpunkt Herbstfärbung, sondern auch die Dormanzinduktion, welche sich wiederum stark auf den Zeitpunkt des Blattaustriebs im nächsten Frühjahr auswirkt. Warme Temperaturen im Herbst führen zu einer späteren Seneszenz der Blätter und einer späteren die Einleitung der Dormanz. Diese Verspätung wird den ganzen Winter über beibehalten. Die Knospen reagieren dann auch später auf warme Frühjahrstemperaturen. Gleichzeitig setzt der Temperaturanstieg im Frühjahr früher ein, was letztlich zu einer stärkeren Wärmeakkumulation bis zur Blattentfaltung führt. Obwohl also die Frühjahrsphänologie in den letzten Jahrzehnten sich deutlich verfrüht hat hinsichtlich des kalendarischen Datums, entfalten sich die Bäume tatsächlich später im Verhältnis zum Temperaturanstieg im Frühjahr. Die Temperatur im eigentlichen Winter hingegen haben innerhalb des untersuchten Temperaturbereichs keine signifikante Auswirkung auf die Dormanz. Vielmehr wirkt sich die Wintererwärmung ab Januar eher verfrühend auf die Blattentfaltung aus, eine Wirkung die sich zum Frühjahr hin verstärkt. Die Verfrühung der Frühjahrsphänologie wird sich bei weiterer Klimaerwärmung wahrscheinlich fortsetzen, aber seine Geschwindigkeit wird sehr wahrscheinlich weiter abnehmen. Das bedeutet, dass die Bäume zu einem Zeitpunkt austreiben werden, zu dem sich deutlich mehr Wärme angesammelt hat als in der Vergangenheit. Dies könnte sich als nachteilig erweisen, da die Bäume nicht die Saison mit optimalen Wachstumsbedingungen voll auszunutzen können, was insbesondere im Hinblick auf die zunehmende Sommertrockenheit ungünstig ist. Es scheint lohnenswert zu untersuchen, ob Provenienzen aus wärmeren Klimazonen mit geringerem Bedarf an chilling besser an das Klima der Zukunft angepasst sind.