Aron Garthen

• Ecosystems in the temperate, boreal and arctic zone are strongly shaped by seasonal cycles. For many organisms, the main challenge is to withstand the harsh winter conditions, for others, water availability during summer is more critical. The climatic extremes significantly drive individual performance, but also shape biogeochemical and ecological processes. Under climate change, the seasonal dynamics are significantly altered with considerable effects on ecosystem functioning. For European beech (Fagus sylvatica L.), which dominates natural forests over large parts of Europe, increased probability of summer droughts has raised widespread concerns about growth declines in European beech. Warming, however, is most pronounced during winter. This may have significant implications particularly in the temperate zone, where temperatures cross the critical ecological threshold of 0°C, shifting precipitation from snow to rain and reducing soil insulation. Furthermore, overall winter precipitation is increasing, with uncertain consequences for forest ecosystems. The rapid climatic changes of recent decades have high¬lighted that winter is understudied compared to the other seasons. This PhD thesis therefore aims to address crucial knowledge gaps in the understanding of winter in temperate broad-leaved forests. The investigations were carried out in European beech forests of north-eastern Germany and northern Poland along natural gradients in winter temperatures and winter precipitation. Thanks to the study design, the findings are realistic and allow for conclusions representable for large parts of the north-eastern distribution range of European beech. A large-scale field experiment simulated winter climate change by excluding snow and adding precipitation to single mature target trees (Manuscript I and II). Various ecosystem processes were analysed along gradients of winter precipitation and soil temperature, achieved by both natural differences between the sites and experimental manipulation (Manuscript I). Wetter winters induced a positive effect of soil warming on net fine root growth during winter and aboveground tree growth was adjusted to long-term winter precipitation. Specifically, radial growth rates increased exponentially by 2.7% relatively to its actual value per mm long-term winter precipitation, what corresponds to 45 µm yr⁻¹ mm⁻¹ at intermediate growth rates. This suggests that increased winter precipitation could at least partially compensate for summer droughts. The importance of this effect is expected to increase with ongoing climate change. However, soil cooling as a consequence of decreased snow insulation is still a risk factor in cold-temperate forests, particularly during wetter future winters. Winter precipitation and soil temperatures also affected decomposition rates, suggesting community shifts in the microbiome, with uncertain feedbacks on primary production. Nitrate and sulfate availability increased during winter in response to more precipitation likely due to higher deposition rates (Manuscript II). More than 80% of additional nutrients, however, were leached within winter and therefore not available for plants during the growing season. Instead, the main ecological con¬sequences of these high leaching rates may be soil acidification and groundwater pollution. Field monitoring of fine root length over two consecutive years (Manuscript III) assumed that winter was not the main challenge, presumably due to a lack of soil frost. Specifically, root length density was 40% higher at the beginning of winter and 51% higher at the end of winter compared to summer. Fine root length did not reduce neither increase over winter. Instead, dry summers posed a significant challenge for roots, and this even at the north-eastern edge of the species' distribution range. The drastic decrease in fine root length over the dry periods of the year and no trend towards deeper root growth are worrying signals in terms of climate change. Also, winter precipitation does not promote belowground growth during this time (Manuscript I). Quick compensatory growth after periods of fine root loss, however, demonstrates a strong ability to recover as soon as conditions become more favourable. The results highlight the immense seasonal variability in fine root length in temperate forests and indicate that fine root dynamics are less predictable than previously assumed. This thesis also moved forward some methodological challenges in ecological research. Manuscript III includes the results of an experiment which showed that the AI RootDetector used for automatic analysis of the minirhizotron pictures was unaffected by changes in soil moisture. This confirms that the minirhizotron technique with artificial image analysis is a promising tool for belowground research. Manuscript IV provides a guideline for designing experiments in an appropriate and effective way. A literature study revealed that researchers have predominantly applied replicated designs for ecological experiments, even if the main goal of the study was to characterize the response pattern of underlying drivers. Advantages of gradient designs and corresponding analyses, as applied in Manuscript I, are outlined. Overall, this PhD-thesis provides evidence that it is crucial to consider winter precipitation when modelling biogeochemical and ecological processes in temperate broad-leaved forests in times of climate change. Tree growth patterns suggest that wetter winters could enhance the ability of European beech to cope with climate change, at least in regions where soils get warmer. The root system remains vulnerable to winter soil cooling and to summer conditions, but the high seasonal variability in fine root length may be a possibility of beech to adapt to changing conditions.
• Ökosysteme in der gemäßigten, borealen und arktischen Zone sind stark durch jahreszeitliche Zyklen geprägt. Durch den Klimawandel werden die saisonalen Dynamiken deutlich verändert, mit erheblichen Auswirkungen auf die Funktionsweise von Ökosystemen. In Wäldern der gemäßigten Zone hat die zunehmende Sommertrockenheit Bedenken hinsichtlich Wachstumseinbußen ausgelöst, während die Bedeutung der winterlichen Veränderungen bislang deutlich geringer eingeschätzt wurde. Winterliche Erwärmung könnte jedoch insbesondere in der gemäßigten Zone bedeutende Folgen haben, wenn Temperaturen den kritischen ökologischen Schwellenwert von 0 °C überschreiten, Niederschläge von Schnee zu Regen übergehen und dadurch die Bodenisolierung abnimmt. Prognosen sagen voraus, dass neben der Erwärmung die Gesamtniederschlagsmenge im Winter zunimmt. Ziel dieser Dissertation ist es, die Rolle des Winters in Laubwäldern der gemäßigten Breiten besser zu verstehen. Die Forschung fand in Buchenwäldern Nordostdeutschlands und Nordpolens statt und die Ergebnisse sind für weite Teile des nordöstlichen Verbreitungsgebietes der Rotbuche (Fagus sylvatica L.) repräsentativ. Ein großflächiges Freilandexperiment simulierte den winterlichen Klimawandel durch Schneeausschluss kombiniert mit erhöhter Regenwasserzufuhr an ausgewachsenen Rotbuchen (Manuskript I und II). Verschiedene Ökosystemprozesse wurden entlang von Gradienten des Winterniederschlags und der Bodentemperatur analysiert, die sowohl durch natürliche Unterschiede zwischen den Standorten als auch durch experimentelle Manipulation erreicht wurden (Manuskript I). Feuchtere Winter verstärkten den positiven Effekt der Bodenerwärmung auf das Feinwurzelwachstum, und das oberirdische Baumwachstum war an die langfristigen Winterniederschläge angepasst. Radiale Zuwachsraten stiegen exponentiell um 2,7 % pro Millimeter langfristigen Winterniederschlags, was 45 µm Jahr⁻¹ mm⁻¹ bei mittleren Wachstumsraten entspricht. Dies deutet darauf hin, dass erhöhte Winterniederschläge Sommertrockenheit teilweise kompensieren könnten. Kältere Böden durch weniger Schnee bleiben jedoch ein Risikofaktor in kalt-gemäßigten Wäldern, insbesondere in feuchteren Wintern. Winterniederschläge und Bodentemperaturen beeinflussten zudem die Zersetzungsraten, was auf Veränderungen in der Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft schließen lässt, mit möglichen Rückkopplungen auf die Primärproduktion. Die Verfügbarkeit von Nitrat und Sulfat stieg im Winter mit zunehmenden Niederschlägen vermutlich infolge höherer Eintragsraten (Manuskript II). Allerdings wurden mehr als 80 % der zusätzlichen Nährstoffe bereits vor Beginn der Vegetationsperiode ausgewaschen. Die Folge hoher Auswaschraten sind Bodenversauerung und Grundwasserbelastung. Feinwurzel-Analysen über zwei Jahre (Manuskript III) zeigten, dass der Winter nicht die größte Herausforderung darstellte, vermutlich aufgrund fehlenden Bodenfrosts. Die Wurzellängendichte war zu Winterbeginn um 40 % und zum Winterende um 51 % höher als im Sommer und veränderte sich im Laufe des Winters kaum. Dürreperioden im Sommer führten dagegen zu einer erheblichen Belastung, und dies selbst am nordöstlichen Rand des Verbreitungsgebietes der Art. Der drastische Rückgang der Feinwurzellänge während der Trockenheit ist im Hinblick auf den Klimawandel ein alarmierendes Signal, zumal diese Tendenz nicht nur an der Oberfläche, sondern bis in 50 cm Tiefe beobachtet wurde. Starkes kompensatorisches Wachstum nach Trockenphasen zeigt jedoch eine hohe Regenerationsfähigkeit, sobald die Bedingungen wieder besser sind. Die Ergebnisse verdeutlichen die enorme saisonale Variabilität und geringe Vorhersehbarkeit der Feinwurzeldynamik. Manuskript IV liefert den methodischen Hintergrund für das Design ökologischer Experimente und beantwortet die Frage, wie eine begrenzte Gesamtzahl von Proben idealerweise für die Replikation im Vergleich zur Anzahl der beprobten Lokationen entlang eines Umweltgradienten genutzt werden sollte. Eine Literaturrecherche zeigte, dass überwiegend replizierte Designs verwendet werden, obwohl Gradienten-Designs, wie in Manuskript I angewandt, klare Vorteile bei der Quantifizierung von Reaktionen auf Umweltveränderungen bieten. Diese Dissertation zeigt auf, dass Winterniederschläge bei der Modellierung biogeochemischer und ökologischer Prozesse in Laubwäldern der gemäßigten Zone im Kontext des Klimawandels eine entscheidende Rolle spielen. Die Reaktionsmuster des Baumwachstums deuten darauf hin, dass feuchtere Winter die Fähigkeit der Rotbuche verbessern könnten, mit dem Klimawandel umzugehen, zumindest in Regionen, in denen sich die Böden erwärmen. Das Wurzelsystem bleibt anfällig gegenüber niedrigen Bodentemperaturen im Winter und gegenüber den Sommerbedingungen, doch die hohe saisonale Variabilität der Feinwurzeln könnte es der Buche ermöglichen, sich an veränderte Bedingungen anzupassen.