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No Factor Acts Alone: An Integrated Perspective on Norway Spruce (Picea abies [L.] Karst) Growth, Climate Sensitivity, and Drought Resilience in the High Tatra Mountains

  • Tree growth is governed by a complex interplay of intrinsic factors - such as species traits, size, and physiology - and extrinsic environmental drivers including climate and geophysical site conditions. In the context of accelerating climate change, rising temperatures and altered precipitation regimes are significantly reshaping forest dynamics, particularly through the increasing frequency and intensity of drought events. These climatic stressors influence not only tree growth rates but also forest composition, species interactions, and long-term ecosystem stability. While the role of climate and soil in tree growth has been widely studied, the influence of underlying bedrock geology - especially in conjunction with elevation and tree size - remains insufficiently explored. Norway spruce (Picea abies [L.] Karst), a dominant and economically vital species in European mountain forests, is especially vulnerable to drought stress, raising urgent questions about its resilience in a changing climate. This thesis, which is divided into three chapters, integrates different tree-ring parameters - Tree Ring Width (TRW), Basal Area Increment (BAI) and Maximum Latewood Density (MXD) - to examine how Norway spruce growth, responses to climate variability and extremes vary/differ across contrasting geological substrates (limestone vs. granitic) (Chapters II and III), elevations (forest vs. treeline) (Chapters II and III), and size classes (Chapters I, II and III) in the High Tatras of Slovakia. In the first chapter, we explored the relationship between tree size and climate sensitivity in Norway spruce along an elevational gradient spanning treeline and forest sites. Tree cores were used to build artificial chronologies representing constant tree size classes, allowing an analysis of how tree size modulates climate sensitivity over time. Moving-window correlation analyses revealed non-stationary climate-growth relationships across all size classes. While temperature during the growing season remained a limiting factor, its influence shifted from June to July over recent decades. Notably, the largest trees exhibited an increasing sensitivity to late-summer drought (August–September) of the previous year, indicating a growing constraint of moisture availability on growth, even at temperature-limited treeline site. The second chapter expands the analysis by incorporating geological heterogeneity, comparing growth-climate dynamics across granitic and limestone substrates. TRW and MXD chronologies were developed for multiple size classes (diameter at breast height) (DBH) at both treeline and forest elevations. Results showed that trees on limestone bedrock consistently had higher growth rates, while those on granitic bedrock displayed more pronounced climate sensitivity. Although climate remained the dominant driver of growth variability, signals weakened over time (non-stationarity) across all settings (geological conditions, elevation and tree sizes). Larger trees generally showed stronger climate-growth correlations, suggesting size-related physiological differences that modulate climate response. These findings underscore the interacting roles of bedrock geology, tree size, and climate in shaping growth dynamics. In our third chapter, we investigate drought resilience in Norway spruce under varying environmental conditions, with a focus on the effects of elevation, size, and geology. Tree resilience was assessed through metrics such as resistance, recovery, and resilience indices derived from BAI and MXD. Small trees at the treeline showed the highest drought resistance, whereas larger forest trees exhibited better post-drought recovery. Geological substrate influenced these patterns, with trees on limestone showing greater resistance but slower recovery compared to those on granitic. Size emerged as a key predictor, with smaller trees outperforming larger ones in overall resilience. These results emphasize the importance of integrating environmental gradients and tree-level traits into adaptive forest management strategies under climate change. Together, the findings of this thesis demonstrate that tree size, elevation, and bedrock geology interact to shape the growth dynamics, climate sensitivity, and drought resilience of Norway spruce in the Tatra Mountains. While these factors explain broad patterns, notable intra-site variability suggests that additional drivers - such as soil characteristics, microtopography, stand structure and composition, historical management, tree-level competition and localized disturbance events also influence tree responses. To better understand growth patterns and the mechanisms underlying individual and stand-level responses to climatic stress, future research should expand both spatially and methodologically, incorporating fine-scale environmental measurements and physiological indicators. A multiscale approach that integrates site, stand, and tree-level conditions is essential to improve predictions of forest responses to climate stress and to inform adaptive, climate-resilient forest management in mountain ecosystems. Keywords: Norway spruce (Picea abies), tree growth, climate sensitivity, drought resilience, bedrock geology, elevation gradient, tree size
  • Das Wachstum von Bäumen wird durch ein komplexes Zusammenspiel von intrinsischen Faktoren – wie Artmerkmale, Größe und Physiologie – und extrinsischen Umweltfaktoren wie Klima und geophysikalischen Standortbedingungen bestimmt. Vor dem Hintergrund des beschleunigten Klimawandels verändern steigende Temperaturen und veränderte Niederschlagsmuster die Dynamik der Wälder erheblich, insbesondere durch die zunehmende Häufigkeit und Intensität von Dürreereignissen. Diese klimatischen Stressfaktoren beeinflussen nicht nur das Baumwachstum, sondern auch die Zusammensetzung der Wälder, die Wechselwirkungen zwischen den Arten und die langfristige Stabilität der Ökosysteme. Während die Rolle des Klimas und des Bodens für das Baumwachstum bereits umfassend untersucht wurde, ist der Einfluss des geologischen Untergrunds – insbesondere in Verbindung mit der Höhenlage und der Baumgröße – noch unzureichend erforscht. Die Fichte (Picea abies [L.] Karst), eine dominante und wirtschaftlich wichtige Baumart in den europäischen Bergwäldern, ist besonders anfällig für Trockenstress, was dringende Fragen hinsichtlich ihrer Widerstandsfähigkeit in einem sich wandelnden Klima aufwirft. Diese Arbeit, die in drei Kapitel gegliedert ist, integriert verschiedene Jahrringparameter- Jahrringbreite (TRW), Basalflächenzuwachs (BAI) und maximale Spätholzdichte (MXD), um zu untersuchen, wie das Wachstum der Fichte, ihre Reaktionen auf Klimavariabilität und -extreme auf unterschiedlichen geologischen Untergründen (Kalkstein vs. Granit) (Kapitel II und III), in unterschiedlichen Höhenlagen (Wald vs. Baumgrenze) (Kapitel II und III) und Größenklassen (Kapitel I, II und III) in der Hohen Tatra in der Slowakei variiert. Im ersten Kapitel untersuchen wir den Zusammenhang zwischen Baumgröße und Klimasensitivität bei Fichten entlang eines Höhengradienten, der die Baumgrenze und Waldstandorte umfasst. Anhand von Bohrkernen wurden künstliche Chronologien erstellt, die konstante Baumgrößenklassen repräsentieren, um zu analysieren, wie die Baumgröße die Klimasensitivität im Laufe der Zeit moduliert. Moving-Window-Korrelationsanalysen ergaben nicht-stationäre Beziehungen zwischen Klima und Wachstum über alle Größenklassen hinweg. Während die Temperatur während der Vegetationsperiode ein begrenzender Faktor blieb, verlagerte sich ihr Einfluss in den letzten Jahrzehnten von Juni auf Juli. Bemerkenswert ist, dass die größten Bäume eine zunehmende Sensitivität gegenüber Dürre im Spätsommer (August-September) des Vorjahres zeigten, was auf einen zunehmenden Einfluss der Feuchtigkeitsverfügbarkeit auf das Wachstum hindeutet, selbst an temperaturlimitierten Baumgrenzstandorten. Das zweite Kapitel erweitert die Analyse um geologische Heterogenität und vergleicht die Wachstums-Klima-Dynamik auf Granit- und Kalksteinsubstraten. TRW- und MXD-Chronologien wurden für verschiedene Größenklassen (Brusthöhendurchmesser) (BHD) sowohl an der Baumgrenze als auch an Waldstandorten entwickelt. Die Ergebnisse zeigen, dass Bäume auf Kalksteinsubstrat durchweg höhere Wachstumsraten aufwiesen, während Bäume auf Granit eine ausgeprägtere Klimasensitivität zeigten. Obwohl das Klima der dominierende Faktor für die Wachstumsvariabilität blieb, schwächten sich die Signale im Laufe der Zeit in allen Settings (geologische Bedingungen, Höhe und Baumgröße) ab (Nichtstationarität). Größere Bäume zeigten im Allgemeinen stärkere Korrelationen zwischen Klima und Wachstum, was auf größenbedingte physiologische Unterschiede hindeutet, die die Klimareaktion modulieren. Diese Ergebnisse unterstreichen die wechselseitigen Wirkungen des geologischen Untergrunds, der Baumgröße und des Klimas auf die Wachstumsdynamik. In unserem dritten Kapitel untersuchen wir die Trockenheitsresistenz von Fichten unter verschiedenen Umweltbedingungen, mit einem Fokus auf den Auswirkungen von Höhenlage, Größe und Geologie. Die Resilienz der Bäume wurde anhand von Kennzahlen wie Widerstandsfähigkeit, Erholungsfähigkeit und Resilienzindizes bewertet, die aus BAI und MXD abgeleitet wurden. Kleine Bäume an der Baumgrenze zeigten die höchste Trockenheitsresistenz, während größere Waldbäume eine schnellere Erholung nach Trockenheit aufwiesen. Das geologische Substrat beeinflusste diese Muster, wobei Bäume auf Kalkstein eine größere Widerstandsfähigkeit, aber eine langsamere Erholung zeigten als Bäume auf Granit. Die Größe erwies sich als wichtiger Prädiktor, wobei kleinere Bäume eine bessere Gesamtresilienz zeigten als größere Bäume. Diese Ergebnisse unterstreichen die Bedeutung der Integration von Umweltgradienten und Baummerkmalen in adaptive Waldbewirtschaftungsstrategien unter dem Einfluss des Klimawandels. Insgesamt zeigen die Ergebnisse dieser Arbeit, dass die Baumgröße, Höhenlage und Geologie des Untergrunds im Zusammenspiel die Wachstumsdynamik, Klimasensitivität und Trockenheitsresilienz der Fichte in der Hohen Tatra beeinflussen. Während diese Faktoren allgemeine Muster erklären, deuten bemerkenswerte Standortvariabilitäten darauf hin, dass zusätzliche Faktoren – wie Bodeneigenschaften, Mikrotopografie, Bestandsstruktur und -zusammensetzung, historische Bewirtschaftung, Konkurrenz auf Baumebene und lokale Störungsereignisse – ebenfalls die Reaktionen der Bäume beeinflussen. Um die Wachstumsmuster und die Mechanismen, die den Reaktionen einzelner Bäume und Bestände auf klimatischen Stress zugrunde liegen, besser zu verstehen, sollten zukünftige Forschungsarbeiten sowohl räumlich als auch methodisch erweitert werden und hochaufgelöste Umweltmessungen und physiologische Indikatoren einbeziehen. Ein multiskaliger Ansatz, der die Bedingungen auf Standort-, Bestands- und Baumebene integriert, ist unerlässlich, um die Vorhersagen über die Reaktionen der Wälder auf klimatischen Stress zu verbessern und eine adaptive, klimaresistente Waldbewirtschaftung in Bergökosystemen zu ermöglichen. Stichworte: Fichte (Picea abies), Baumwachstum, Klimasensitivität, Trockenheitsresistenz, geologischer Untergrund, Höhengradient, Baumgröße

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Metadaten
Author: Saroj BasnetORCiD
URN:urn:nbn:de:gbv:9-opus-140169
Referee:Prof. Dr. Martin Wilmking, Prof. Dr. Lea Schneider
Advisor:Prof. Dr. Martin Wilmking
Document Type:Doctoral Thesis
Language:English
Year of Completion:2025
Date of first Publication:2025/11/05
Granting Institution:Universität Greifswald, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
Date of final exam:2025/10/23
Release Date:2025/11/05
Page Number:152
Faculties:Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät / Institut für Botanik und Landschaftsökologie & Botanischer Garten
DDC class:500 Naturwissenschaften und Mathematik / 500 Naturwissenschaften
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