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Die mitteleuropäischen Flachbärlappe (Gattung Diphasiastrum) sind in Deutschland alle hochgradig gefährdet und können ohne geeignete Artenhilfsmaßnahmen hier nicht dauerhaft überleben. In der vorliegenden Arbeit werden die Grundlagen für ein Artenhilfsprogramm geschaffen, indem die Reproduktionsbiologie untersucht worden ist und die ökologischen Ansprüche und Gefährdungsursachen ermittelt wurden, um entsprechende Hilfsmaßnahmen für die Arten zu entwickeln.
Um Rückschlüsse auf das Reproduktionssystem der Eltern- und Hybridarten zu erhalten, wurde die genetische Diversität ermittelt. Dabei kam das fingerprinting-Verfahren AFLP zum Einsatz, womit Arten und genetisch verschiedene Individuen voneinander abgegrenzt werden können. Verwendet wurden die beiden Primer-Kombinationen EcoRI-AAG / VspI-CT und EcoRI-ACT / VspI-CAG. Die größte genetische Diversität der Elternarten weist D. complanatum auf, die überwiegend durch echte Fremdbefruchtung (outcrossing) entsteht, während die genetische Diversität der beiden anderen Elternarten D. alpinum und D. tristachyum gering ist und nur knapp oberhalb einer definierten Fehlerrate liegt. Die Proben der Hybridarten unterscheiden sich so stark voneinander, dass davon ausgegangen werden muss, dass dies immer wieder neu entstehende F1-Hybriden sind, wenngleich die Unterschiede bei D. oellgaardii vergleichsweise gering aufgrund der geringen genetischen Diversität der Elternarten D. alpinum und D. tristachyum ist.
Die Sporenproduktion in den Sporenständen wurde unter anderem direkt durch Zählung von Sporen in den Sporangien unterm Stereomikroskop und Zählung der Sporangien in den Sporenständen ermittelt. Sporangien von L. clavatum enthalten demnach 27735 (± 7492) Sporen pro Sporangium, 105,2 (± 3,7) Sporangien pro Sporenstand und hochgerechnet etwa 2,1 bis 3,8 Millionen Sporen pro Sporenstand.
Die terminale Fallgeschwindigkeit liegt für L. clavatum bei 2,16 (± 0,11) cm*s-1 und für D. complanatum bei 2,25 (± 0,10) cm*s-1. Die Sporen haben einen Durchmesser von 29,5 (± 2,0) μm bzw. 32,3 (± 2,5) μm. Die gemessene Geschwindigkeit liegt deutlich unter der theoretischen und lässt sich damit erklären, da Sporen keine perfekten Kugeln sind und aufgrund ihrer stark reliefierten Oberfläche Turbulenzen erzeugt werden, die den Fall verlangsamen.
Die Anzahl der in Entfernungen bis 200 m zu einer sporenbildenden Population fliegenden Sporen wurde mithilfe von vertikalen klebenden Sporenfallen bei D. complanatum, D. tristachyum und L. clavatum bestimmt. Nur für die Population von L. clavatum mit 11358 reifen Sporenständen auf kleiner Fläche wurden weitere Berechnungen durchgeführt. Folgende Funktion beschreibt die Anzahl der durch die Luft fliegenden Sporen in einer Höhe von etwa 40 cm über dem Boden in Abhängigkeit zur Entfernung x: f(x) = 45878*x-2,302 (R² = 0,9979). Es konnten selbst in 200 m Entfernung noch einzelne Sporen an den Sporenfallen nachgewiesen werden. Da die maximale theoretische Ausbreitungsdistanz bei nur knapp 130 m liegt, selbst wenn ein konstant horizontal wehender Wind von 100 km/h angenommen wird, müssen aufwärtsgerichtete Luftströmungen eine entscheidende Rolle bei der Fernausbreitung spielen.
Die Ansiedlungsversuche wurden im Thüringer Schiefergebirge am Grünen Band bei Brennersgrün (D. alpinum und D. tristachyum) und im Pöllwitzer Wald (D. complanatum) durchgeführt. Als Vergleichsart wurde wieder L. clavatum verwendet. Die Sprossverpflanzungen verliefen insgesamt erfolgreich mit einer Überlebensrate von 8% für D. alpinum, 17% für D. complanatum, 8% für D. tristachyum und 22% für L. clavatum. Der jährliche Rhizomzuwachs liegt bei 0,5 cm, 13,3 (± 1,8) cm, 7,5 cm bzw. 9,1 (± 4,0) cm für die entsprechenden Arten.
Die Vegetationsbedeckung vorher abgeplaggter Flächen liegt zwischen 39 und 53% nach zwei Jahren, jedoch mit großen Unterschieden selbst zwischen benachbarten Flächen und wird hauptsächlich durch ein schnelles Mooswachstum bestimmt.
Nach etwa fünf Monaten sind keine Sporen auf sterilem Nährstoffmedium gekeimt, obwohl diese unterschiedlich behandelt wurden, zum Beispiel mit Rauchgas, Hitze, konzentrierter Schwefelsäure oder durch Mörsern. Auch die Keimungsversuche an den Wuchsorten waren nach 2,5 Jahren erfolglos. Eine Erklärung kann ein Dormanzstadium unbekannter Dauer vor der Keimung sein.
Der Anzahl der jährlich gebildeten vertikalen Sprossbüschel wurde indirekt für je eine Population für D. zeilleri (2,5/Jahr) und D. issleri (2,0/Jahr) bestimmt, indem der Quotient aus der Anzahl der Sprossbüschel an der längsten Rhizomverbindung und dem bekannten Alter des Standorts ermittelt worden ist. Die Zugehörigkeit von Rhizomstücken zu einem Klon wurde mit der AFLP-Methode abgesichert. Die meisten Populationen in Deutschland werden demnach mehrere Jahrzehnte alt, jedoch ohne beobachtete Verjüngung über Prothallien. Eine Erklärung könnten die immer noch sehr geringen pH-Werte in den Unterböden von 3,6 (± 0,24) sein, die giftige Al3+-Ionen pflanzenverfügbar machen.
Vegetation dynamics on abandoned terraces of Sicily: the course and driving factors of succession
(2007)
Secondary succession processes have been widely studied in Europe for some agroecosystems, but not for terraced ones. The first part of the present study focuses on a description of the plant communities involved in secondary succession processes on Sicily (Italy) a) from a floristic and structural point of view and b) from a species diversity point of view. In order to obtain these results, 129 vegetation relevés (sensu Braun-Blanquet) were made on abandoned terraces in five of the main terraced areas of Siciliy: 1) the Aeolian Islands, 2) Pantelleria Island, 3) Mt. Etna, 4) the Palermo Mts. and 5) the Hyblaean Plateau. Only abandoned vineyards or grain crop fields were selected as sample plots, always 50 m2-sized. The results of biodiversity evaluation by t-tests and ANOVA showed that vascular plant diversity is linked to disturbance regime and to abiotic factors (especially geological substrate). Especially grazing increases species richness. Moreover, it was found that on limestone species richness is higher than on volcanic substrates. Vegetation relevés were also analysed with DCA and TWINSPAN. The resulting 14 sample plot groups (= clusters) were then used to check the dynamic relations. From a floristic point of view, plant communities involved in secondary succession processes on Sicilian terraces are quite different between and within the five study areas. This is mainly due to different substrate and bioclimatic conditions. Moreover, vegetation is strongly influenced by abandonment age and disturbance status. If no disturbance biases succession, then plant communities evolve rather rapidly (30-50 years) to maquis communities. If frequent fires or intense grazing occur, secondary succession is blocked in a "steady state". The second part of the present study focuses on the colonization mechanisms of old fields by woody species. In a first section, the existence of 1) the neighbourhood effect and 2) the safe-site effect are checked by analyzing 51 transect relevés, made up of 357 subplot relevés (1x1m). The transects were made in target fields 1) with older neighbour (i.e. old succession stage characterized by maquis communities) and 2) with older neighbour absent within a 100 m-distance. All woody species individuals were counted, recording if they grew within the influence of a potential safe site (former crop plants of vine and the terrace wall base). Data evaluation by Kruskal-Wallis ANOVA and Mann-Whitney Rank Sum confirmed the existence of the two effects. Moreover, it was shown that animals as dispersal vectors strongly influence these effects. For the neighbourhood effect, seed dispersal distance is the crucial point, while for the safe site effect 1) passive facilitation (i.e. animals tend to create heterogeneous seed rain patterns because they frequent certain microhabitats more often than others) and 2) active facilitation (i.e. the positive influence of an existing woody or herbaceous plant individual on the establishment or the growth of another one) are crucial. The second section describes the performance of establishment of Quercus ilex L. in different microsites of terraced old fields. In November 2004, acorns were buried on a North-facing slope and on a South-facing slope in five different microsites: 1) under vine plants, 2) at wall bases, 3) under the canopies of isolated shrubs, 4) between small rock accumulations and 5) in open spaces (i.e. outside of any of the previously named microsites). In monthly checks, seedling emergence, survival, height and leaf number were recorded. Moreover, in April and July were measured air temperature and air humidity in the different microsites. Overall emergence rate was 52.4% (n = 1,020). More seedlings emerged on the South-facing slope (S; 59.8%) than on the North-facing slope (N; 45.0%). Emergence was higher when acorns were buried under vine plants and at the wall base than in other microsites of the old fields. At the end of the experiment (September 2006), 45.3% of all emerged seedlings were still alive (29.2% on N, 58.9% on S). Survival was higher in general on the South-facing slope, and higher under vine plants and at the wall base than in the open spaces of the old fields. From literature, it is known that seed vitality, seed germination and seedling survival of Quercus ilex are favoured by shady, wet and fresh conditions. The temperature and air humidity measurements showed that at the wall base, under vine plants and under isolated shrubs environmental conditions are milder than in open spaces. However, even if temperature and relative air humidity seem to play an important role for Quercus ilex seedling emergence and survival, they did not unambiguously explain the differences between the safe site types. A factor of major importance is probably soil moisture. As a last part, the present study discusses what does the obtained results mean for terrace landscape conservation and biodiversity management.