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This thesis draws a comprehensive picture about the radiation and diversification of truncatelloidean gastropods across the south pacific. It covers three more specifc studies focussing on the Truncelloideans from Fiji, Vanuatu and New Caledonia, respectively. And a conclusive analysis that combines the results of the three more specific studies and enhances them using species from the Austral Islands, Lord Howe Island, the Indonesian island Sulawesi as well as several species from New Zealand and Australia. Molecular phylogenies were calculated using four nuclear gene fragments (ITS2; 18S rRNA; 28S rRNA and Histone 3) besides the mitochondrial COI and 16S rRNA. Further molecuular data was used to calculate dated phylogenies, perform ancestral range reconstructions and develop a modified molecular barcoding approach.
Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Verbreitung und Populationsgenetik der invasiven asiatischen Buschmücke Ae. j. japonicus, die sich seit 2008 durch Menschen-vermittelten Transport in Deutschland ausbreitet. Aedes j. japonicus ist unter Laborbedingungen Vektor für verschiedene Viren, unter anderem für das Dengue-Virus und das Chikungunya-Virus, und wurde im Feld mit dem Japanische Enzephalitis-Virus, dem West Nil-Virus und dem La Crosse-Virus infiziert gefunden. 2012 wurde aufgrund mehrerer unabhängiger Mücken-Einsendungen im Rahmen des Citizen-Science-Projekts “Mückenatlas” eine Population der Asiatischen Buschmücke in Westdeutschland entdeckt. Das Verbreitungsgebiet dieser Population befand sich weit nördlich der bisher angenommenen nördlichen Verbreitungsgrenze der Art in Süddeutschland. Das Ausmaß der Population wurde nach einem zeitlich begrenzten Monitoring auf eine Fläche von ca. 2000 km2 bestimmt. Aus dieser Population wurden Individuen von fünf Orten populationsgenetischen Analysen unterzogen, um verwandtschaftliche Beziehungen innerhalb der Population und im Vergleich zu anderen europäischen Populationen aufzudecken. Hierzu wurden sieben Mikrosatelliten-Loci untersucht. Zusätzlich wurde ein Teil der mitochondrialen nad4-Genregion der Individuen auf Nukleotid-Polymorphismen untersucht. Die Ergebnisse wurden mit bereits zuvor erhobenen Daten von Populationen aus der Schweiz, aus Österreich/Slowenien und Belgien verglichen. Die Mikrosatellitensignatur der westdeutschen Population unterschied sich deutlich von der der anderen europäischen Populationen. Weiterhin wurden verschiedene nad4-Haplotypen gefunden, die zuvor nirgendwo sonst in Europa aufgetreten waren. Demnach ist zu vermuten, dass diese Population auf eine unabhängige Einschleppung von Individuen aus Übersee zurückgeht. Der genaue Ursprung – USA oder Ostasien – konnte nicht bestimmt werden. 2013 wurden zwei weitere Ae. j. japonicus-Populationen in Europa entdeckt: eine in Norddeutschland und eine weitere in den Niederlanden. Die genetischen Signaturen von Individuen dieser Populationen wurden wie beschrieben analysiert. Zusätzlich wurde das genetische Material einer größeren Menge von Individuen aus Slowenien sowie von Individuen aus Kroatien und Süddeutschland untersucht. Die Ergebnisse wurden mit denen aus der vorigen Studie verglichen und zeigten aufgrund einer ähnlichen Mikrosatellitensignatur und gleicher nad4-Haplotypen klar, dass die norddeutsche Population eine Subpopulation der westdeutschen ist. Die geringe Populationsdichte und die vergleichsweise kleine Ausdehnung der norddeutschen Population deuten außerdem darauf hin, dass die Abspaltung nicht lange zurückliegt. Die niederländische Population scheint hingegen auf einer weiteren Einschleppung von Individuen aus Übersee zu basieren. Im Spätsommer 2015 wurde die bisher letzte deutsche Ae. j. japonicus-Population in Oberbayern und dem angrenzenden Österreich entdeckt. Populationsgenetischen Analysen zufolge ist diese Population eng mit der früher beschriebenen österreichisch-slowenischen Population verwandt und unterscheidet sich von allen anderen deutschen Populationen, was darauf schließen lässt, dass es sich bei ihr um eine Abspaltung von der österreichisch-slowenischen Population handelt. Die Ver- und Ausbreitung von Ae. j. japonicus in West- und Norddeutschland wurde vom Zeitpunkt der Entdeckung in 2012/2013 bis 2015 beobachtet. In dieser Periode erweiterte die westdeutsche Population ihr Verbreitungsgebiet beträchtlich, während die norddeutsche überhaupt nicht zu expandieren schien. Dies ist möglicherweise darauf zurückzuführen, dass die norddeutsche Population jünger als die westdeutsche ist, das Verschleppungsereignis noch nicht so weit zurückliegt und die Population sich noch in der Gründerphase befindet. Die passive weltweite Verschleppung von Stechmücken wird in der Zukunft vermutlich zunehmen, und die Etablierung und Ausbreitung invasiver Spezies, inklusive der Asiatischen Buschmücke und anderer potenzieller Überträger von Krankheitserregern, werden Europa und Deutschland weiterhin vor herausfordernde Probleme stellen. Das Monitoring der Ausbreitung von Populationen und die Durchführung populationsgenetischer Analysen zur Ermittlung von geographischen Ursprüngen sowie von Wanderungs- und Transportrouten werden helfen, weitere Einschleppungs- und Ausbreitungsereignisse nachzuvollziehen und zu unterbinden und sind daher essenzielle Instrumente des Managements von Mückenvektoren.
Bats belong to the most gregarious and diverse mammals with highly complex social behaviors. Despite extensive research on their ecology and social behavior in some bat species, gained insights are restricted to only few of the more than 1300 species. In the recent past, bats have also become a central topic of a different branch of research: Since the 1990s bats came to the fore of virologists and immunologists due to the bats’ apparent importance as reservoir hosts and vectors of several (mostly tropical) diseases. While this research is focused mainly on emerging infectious diseases linked to bats, and their zoonotic potential, little has been invested regarding the link between disease transmission and bat social systems.
In my work, I aim at filling this gap by merging automated daily roosting observations, social network analysis, and a virological screening in Natterer’s bats (Myotis nattereri). In a collaborative approach, my co-workers and I analyzed the social structure of individually marked Natterer’s bats, their astrovirus detection rate and transmission pathways within their colony, as well as roosting interactions between different co-occurring con- and heterospecific bat colonies.
We discovered Natterer’s bats to display a very divergent social network structure that contradicts the findings of previous studies on large fission-fusion groups. Contrary to the modular social network structure found in e.g. primates or other bats species, the social network of Natterer’s bats consists of only one highly interconnected community. Moreover, although the close proximity between bat hosts in the colony should strongly promote direct transmission, we found indications that astrovirus infections follow at least partly an indirect transmission pathway via contaminated roost use. Lastly, our results prove that co-occurring con- and heterospecific bat colonies, e.g. as in this study Natterer’s bats, brown long-eared bats and Bechstein’s bats, can influence each other in their roost use by avoiding conspecific roosts and by being attracted towards those of heterospecifics. This holds implication for the transmission of parasites and pathogens within and between different colonies with opportunities for spillovers. To conclude, this multidisciplinary study led to valuable insights in the hitherto hidden mechanisms within and among bat colonies.
Tapire wurden bislang im Gegensatz zu ihren Verwandten, den Nashörnern und Pferden bei Studien zur Kommunikation deutlich weniger beachtet. Ziel der vorliegenden Studie war es daher zu überprüfen, welche Reize Informationen für die Kommunikation bei Tapiren bergen. Zu diesem Zweck wurden die Reaktionen von Tapiren auf olfaktorische (Kotproben männlicher Tapire), akustische (Playback verschiedener Tierstimmen) und optische Reize (Plakate mit bearbeiteten Tapirsilhouetten) untersucht sowie das Pflegepersonal zur Wahrnehmung und Kommunikation bei Tapiren befragt. Die Forschungsaufenthalte fanden während der Jahre 2004, 2005 und 2006 in den Zoologischen Einrichtungen der Städte Berlin, Dortmund, Heidelberg, München, Nürnberg, Osnabrück und Mulhouse (Frankreich) statt. Insgesamt wurden 30 Individuen, davon 13 (8.5) Schabrackentapire (Tapirus indicus) und 17 (7.10) Flachlandtapire (Tapirus terrestris) in die Versuche einbezogen.
Urbanization is a major contributor to the loss of biodiversity. Its rapid progress is mostly at the expense of natural ecosystems and the species inhabiting them. While some species can adjust quickly and thrive in cities, many others cannot. To support biodiversity conservation and guide management decisions in urban areas, it is important to find robust methods to estimate the urban affinity of species (i.e. their tendency to live in urban areas) and understand how it is associated with their traits. Since previous studies mainly relied on discrete classifications of species' urban affinity, often involving inconsistent assessments or variable parameters, their results were difficult to compare. To address this issue, we developed and evaluated a set of continuous indices that quantify species' urban affinity based on publicly available occurrence data. We investigated the extent to which a species' position along the urban affinity gradient depends on the chosen index and how this choice affects inferences about the relationship between urban affinity and a set of morphological, sensory and functional traits. While these indices are applicable to a wide range of taxonomic groups, we examined their performance using a global set of 356 bat species. As bats vary in sensitivity to anthropogenic disturbances, they provide an interesting case study. We found that different types of indices resulted in different rankings of species on the urban affinity spectrum, but this had little effect on the association of traits with urban affinity. Our results suggest that bat species predisposed to urban life are characterized by low echolocation call frequencies, relatively long call durations, small body size and flexibility in the selection of the roost type. We conclude that simple indices are appropriate and practical, and propose to apply them to more taxa to improve our understanding of how urbanization favours or filters species with particular traits.
Lebenslang persistierende Neurogenese ist ein fester Bestandteil des olfaktorischen Systems bei reptanten Dekapoden („Panzerkrebse“; lat. reptans – kriechend; griech. deca – zehn, podes – Füße). Dabei generiert das deutocerebrale proliferative System über die Larvalphase hinaus neue Neuronen, die in die bestehenden neuronalen Netzwerke der deutocerebralen chemosensorischen Loben (auch „olfaktorische Loben“) integriert werden. Während in zahlreichen Studien die phänotypische Ausprägung, der zelluläre Mechanismus zur Umsetzung adulter Neurogenese und deren regulierende Faktoren umfassend untersucht und zum Teil kontrovers diskutiert wurden, ist über die phylogenetische Verbreitung in anderen Taxa der Malacostraca („Höhere Krebse“; griech. malakos – weich, ostrakon – Schale) nichts bekannt. Daher wurden im Rahmen der vorliegenden Arbeit verschiedene Vertreter aus Malakostrakentaxa mit unterschiedlicher phylogenetischer Position untersucht und unter evolutionären Aspekten diskutiert. Wie gezeigt werden konnte, ist adulte Neurogenese vermutlich ein plesiomorphes Merkmal der Eumalacostraca, welches in Vertretern der Euphausiacea („Leuchtgarnelen“; griech. phausis – Leuchten) und Peracarida („Ranzenkrebse“; griech. pera – Ranzen, karides – kleine Seekrebse) reduziert wurde. In Abhängigkeit von der zugrunde gelegten Verwandtschaftshypothese ist die Reduktion der persistierenden Neurogenese entweder mehrfach unabhängig (konvergent) erfolgt oder ein apomorphes Merkmal eines Monophylums aus Euphausiacea und Peracarida. Dagegen ist innerhalb der Decapoda eine Ausdehnung und strukturelle Erweiterung des deutocerebralen proliferativen Systems feststellbar. Um einen möglichen Zusammenhang zur Komplexität und Bedeutung des olfaktorischen Systems zu überprüfen, wurden zusätzlich die neuroanatomischen Merkmale von Vertretern der Decapoda und der Peracarida (am Beispiel der Amphipoda) vergleichend betrachtet. Dabei konnte innerhalb der Decapoda eine Korrelation zwischen der Entwicklung des deutocerebralen proliferativen Systems und der Evolution des akzessorischen Lobus bei Vertretern der Reptantia sowie dessen Reduktion in der Gruppe der Meiura, zu denen die Vertreter der Brachyura („Echte Krabben“; griech. brachys – kurz, oura – Schwanz) und Anomura („Mittelkrebse“; griech. anomalos – ungleich) gehören, festgestellt werden. Basierend auf diesen Ergebnissen wurden Vermutungen über die im Adultus neu generierten Neuronenklassen und somit über die Funktion adulter Neurogenese aufgestellt. In allen anderen untersuchten Taxa der Malacostraca konnte dagegen keine Korrelation mit der Komplexität des olfaktorischen Systems festgestellt werden.
Sowohl für die Leistungsausprägung als auch die Gesundheit landwirtschaftlicher Nutztiere ist die relative Verteilung von Skelettmuskel- und Fettgewebe ein entscheidender Faktor. Entwicklungs- und Wachstumsprozesse werden neben gewebespezifischen Faktoren auch durch Wechselwirkungen zwischen beiden Geweben beeinflusst. Beim Menschen sind das Auftreten von Adipositas und die damit verbundene geringere Ausprägung der Muskulatur und Veränderung metabolischer Prozesse entscheidende Risikofaktoren für die Entwicklung von Krankheiten. Die Aufklärung der Regulation der Entwicklung von Muskel- und Fettgewebe ist daher ein wichtiges Anliegen der Nutztierforschung, aber auch der humanmedizinischen Forschung. Adiponectin und Leptin gehören zu den am besten untersuchten Adipokinen, wobei der Fokus hauptsächlich auf der Regulation der Fettsäureoxidation, des Glucosestoffwechsels und der Insulinsensitivität lag und liegt. Beide Faktoren können sowohl von Fett- als auch Skelettmuskelgewebe synthetisiert und sezerniert werden und somit physiologische Prozesse in beiden Geweben beeinflussen. In wenigen Studien, hauptsächlich durchgeführt am Muskel von Nagern, wurden unterschiedliche Ergebnisse gezeigt, die auf widersprüchliche Effekte (positiv, negativ oder nicht nachweisbar) der Adipokine auf das Muskelwachstum hinweisen. Die Wirkung beider Adipokine auf den Proteinstoffwechsel porciner Muskelzellen wurde bisher noch nicht beschrieben. Ebenso gibt es bislang keinen Nachweis für das Vorhandensein der spezifischen Rezeptorproteine für Adiponectin (ADIPOR1, ADIPOR2) und Leptin (LEPR) im Skelettmuskel des Schweins. Das Ziel der Untersuchungen dieser Arbeit bestand in der Erforschung zellulärer und molekularer Prozesse der Regulation des Wachstums porciner Skelettmuskelzellen durch Adiponectin und Leptin. Es sollten erstmals 1) die direkte Wirkung beider Adipokine auf das Wachstum und die Differenzierung porciner Skelettmuskelzellkulturen und 2) die zugrundeliegenden Regulationsmechanismen unter Beteiligung wichtiger Signalwege des Energie- und Proteinstoffwechsels beschrieben werden. Aufgrund der Genexpression der spezifischen Rezeptoren für Adiponectin kann der porcine Skelettmuskel als Adiponectin-sensitives Gewebe betrachtet werden. Bei den Untersuchungen zeigte sich, dass die Wirkungen von Adiponectin und Leptin auf proliferierende porcine Skelettmuskelzellen von den vorherrschenden Kulturbedingungen abhängig sind. Die Behandlung mit Adiponectin bei der Verwendung von serumfreiem aber Wachstumsfaktor-supplementiertem Medium resultierte in einer verminderten DNA-Syntheserate, welche auf Wechselwirkungen zwischen dem Adipokin und dem im Medium vorhandenen Wachstumsfaktor bFGF zurückzuführen war. Für Leptin konnte unter diesen Bedingungen nur eine kurzzeitige Hemmung der Proliferation porciner Muskelzellen beobachtet werden. Des Weiteren wurde die Wirkung von Adiponectin, aber nicht Leptin, auf die Prolfiferation porciner Myoblasten durch Ölsäure moduliert. Weiterhin zeigte sich, dass die Vitalität adipokinbehandelter Zellen im Vergleich zu unbehandelten Kontrollzellen unter serumfreien, wachstumsfaktor-supplementierten Bedingungen leicht verbessert war. Unter Niedrigserumbedingungen führten beide Adipokine zu einer gesteigerten DNA-Syntheserate, welche bei Leptin mit einer Verminderung der Zellzahl einherging. Im Gegensatz zu serumfreien Kulturbedingungen, unter denen die vorhandenen Wachstumsfaktoren die Zellen offensichtlich vor einem negativen Einfluss der Adipokine schützen, wurde bei der Verwendung von Medium mit niedrigem Serumgehalt eine verminderte Zellvitalität adipokinbehandelter Zellen beobachtet. Ein Einfluss von Adiponectin und Leptin auf den Proteinstoffwechsel differenzierender Kulturen konnte unter den verwendeten Kulturbedingungen nicht gezeigt werden. Weiterhin erhöhten Adiponectin und Leptin zwar den Differenzierungsgrad porciner Myoblasten in Form eines erhöhten Fusionsgrades, aber nicht bezüglich der Aktivität des Markerenzyms Creatinkinase. Die Untersuchungen verschiedener intrazellulärer Schlüsselsignalmoleküle zeigen erste Hinweise auf eine Beteiligung des p44/42 MAPK Signalweges an der Vermittlung der Adipokineffekte, obwohl dessen Aktivierung möglicherweise zu kurz ist, um eine langfristige stimulierende Wirkung auf downstream targets und somit auf physiologische Prozesse zu haben. Die Ergebnisse dieser Arbeit leisten zum einen einen wichtigen Beitrag zur Aufklärung der Regulation von Wachstums- und Entwicklungsprozessen des Muskel- und Fettgewebes durch wechselseitige Beeinflussung. Zum anderen sind die beim Schwein gewonnenen Erkenntnisse aufgrund der dem Menschen ähnlichen Physiologie durchaus auf die Humanforschung übertragbar und somit ebenfalls für die Erforschung adipositas-assoziierter Erkrankungen beim Menschen relevant.
Abstract
The neritid snail Theodoxus fluviatilis has formed regional subgroups in northern Europe, where it appears in both freshwater (FW) and brackish water (BW) in coastal areas of the Baltic Sea. These ecotypes show clear differences in osmotolerance and in the modes of accumulating organic osmolytes under hyperosmotic stress. We reasoned that the expression patterns of soluble proteins in the two ecotypes may differ as well. BW snails have to deal with a higher salinity (up to 20‰) than FW snails (0.5‰) and also cope with frequent fluctuations in environmental salinity that occur after heavy rains or evaporation caused by extended periods of intense sunshine. Therefore, the protein expression patterns of specimens collected at five different FW and BW sites were analyzed using 2D SDS‐PAGE, mass spectrometry, and sequence comparisons based on a transcriptome database for Theodoxus fluviatilis. We identified 89 differentially expressed proteins. The differences in the expression between FW and BW snails may be due to phenotypic plasticity, but may also be determined by local genetic adaptations. Among the differentially expressed proteins, 19 proteins seem to be of special interest as they may be involved in mediating the higher tolerance of BW animals towards environmental change compared with FW animals.
Unstable environments and habitats changing due to climate change force individuals to either respond by genetic adaptation, phenotypic plasticity or by dispersal to suitable environments. Theodoxus fluviatilis (Linneaus, 1758) is a good study organisms when researching phenotypic plasticity and genetic adaptation as it naturally appears in freshwater (FW) as well as brackish water (BW) and thus inhabits a wide range of environmental salinities (0-18‰). It is a euryhaline snail that can be found in shallow waters with stony ground or on Fucus spp. and has formed regional subgroups. The brackish water and the freshwater subgroups are spatially separated and the species cannot be found in areas inbetween, e.g. estuaries.
The species shows great variability in shell patterning and shell size and there is still debate whether the subgroups are distinguishable by these traits or not. The mitochdrial RNA marker cytochrome c subunit I did not show differences between the subgroups indicating that they must be closely related, but salinity tolerance has been observed to be higher in BW snails. This might be caused by the different protein expression patterns and osmolyte accumulation (measured as ninhydrin-positive substances) observed in this species in previous studies. The exact mechanisms regulating protein expression and osmolyte accumulation, however, are not fully understood yet.
Data collected for this thesis shows differences in shell size and suggests a less strict grouping of FW and BW individuals as shell sizes of one FW site are more similar to BW individuals than the other FW ones. A better salinity tolerance towards high salinities and a higher physiological salinity limit of BW snails was confirmed and extended by demonstrating an expanded tolerance range through slow acclimation to challenging salinities in snails from both subgroups. This was achieved by a shift in the slope of their reaction norms that was much more pronounced in BW snails than FW ones. S3 individuals showed a shift similar to that of BW individuals. The data for the salinity tolerance indicates that the underlying mechanism for these tolerances are a combination of phenotypic plasticity and genetic adaptation. Despite an acclimation and shift in the slope of the reaction norms and therefore an increased tolerance towards high salinities (plasticity) FW individuals from two collection sites were not able to cope with salinities as high as BW individuals (local adaptation). The general ability to mobilise free amino acids (FAA) as organic osmolytes was not the reason for this tolerance difference. Individuals from BW and FW sites were capable of accumulating quantities of FAAs equally well. Proline, alanine and urea were the most important components of the accumulated cocktail of organic osmolytes. Even though the total amount of FAAs accumulated under hyperosmotic conditions was the same in both subgroups, there were differences in the metabolic pathways involved in osmolyte accumulation in the foot muscle. The data indicates that the hydrolysis of storage proteins and the synthesis of proline and alanine are the main processes to avoid detrimental body volume shrinkage in T. fluviatilis. While FW individuals seemed to rely on the degradation of proteins and synthesis of alanine, BW individuals depended on newly synthesising proline and alanine and accumulating urea as a side product of transamination. The accumulation of urea is a new finding in aquatic living snails and has not been reported as a mechanism to avoid cell volume shrinkage in these animals.
Differing protein expression patterns were observed under control conditions across all collection sites. 9 spots showed volume changes in BW snails opposite to those of FW snails from collection sites S1 and S2. For 6 of those spots, S3 individuals showed patterns similar to those of BW individuals and for the remaining 3 they showed patterns similar to those of FW animals. The patterns observed when exposing snails to hypo- or hyperosmotic stress were not conclusive in relation to pinpointing individual spots that show the same pattern in all collection sites, but revealed the heterogeneity of protein expression in snails from the different collection sites and in the process of osmoregulation. It also showed the general tendency of protein reduction when snails where under osmotic stress of either kind (hypo- or hyperosmotic), which supports the hypothesis of storage protein degradation.
The investigation of an ANP-receptor showed two variations of the encoding sequence expressed in T. fluviatilis. S3 individuals as well as BW individuals were found to express one type, while FW individuals, with the exception of one sample expressed the other type. This showed that the FW subgroup of T. fluviatilis seems to be more heterogeneous than the BW subgroup, but also raises the question of the dispersal history of this species. The collected data indicates that T. fluviatilis individuals are firstly capable of surviving the acidity of a duck's gizzard and secondly can tolerate acute salinity changes to 16‰ when introduced into a new environment. Hence, if snails from the FW were to be transported to waters with a salinity of up to 16‰ by man, bird, drifting plants or some other means of transport, they would most likely survive and possibly be able to thrive and spread.