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In the thesis the reason for the low breeding success of white rhinos in captivity was investigated and solutions suggested. It was also investigated how to improve management of free ranging populations. It was establish whether female white rhinoceros choose their mates and, if so, which factors influence their choice. The study also seeks to establish whether there is any relationship between androgens, environmental factors and mating activity. The study was carried between March 1997 and May 1999 on a private game farm in South Africa. The study animals enjoyed conditions similar to those enjoyed by free-ranging populations. A non-invasive endocrine monitoring technique was developed to assess the androgen concentrations in faeces of male white rhinos. The body and horn size of adult males was measured, the concentration of testosterone in their faeces determined, and the characteristics of their territories investigated. All of these factors were then set in relation to their reproductive success. The reproductive success was established by genetic analysis of fatherhood using AFLP methods. The quality of male territories was described by vegetation structure, tree and grass species composition, the availability of frequently foraged or selected grass species as well as the nutritional composition of the forage. In addition, the influence of seasonal rainfall, presence of receptive females and territorial activity on androgen metabolite concentrations was established.
Küstenüberflutungsmoore sind typische Elemente der vorpommerschen Boddenküste an der südlichen Ostsee. Es sind nur wenige Dezimeter oberhalb des Meeresspiegels liegende Bereiche, die natürlicherweise von Röhrichten eingenommen werden. Mit der menschlichen Nutzung konnten sich seit dem Mittelalter eigenständige Salzgrünlandformationen etablieren, deren Fortbestand an eine extensive landwirtschaftliche Bewirtschaftung gebunden ist. Die Arbeit hat den Einfluss der Beweidung auf die ökofaunistische Indikatorgruppe der Laufkäfer als Repräsentanten des Stratums Epedaphon untersucht. Dafür wurden in den Jahren 2001 bis 2005 mit Bodenfallen die Laufkäfergesellschaften sowie verschiedene abiotische und biotische Standortfaktoren im Bereich von Küstenüberflutungsmooren am Greifswalder Bodden, auf der Insel Ummanz und am Strelasund erfasst. Darüber hinaus wurden bis in das Jahr 1986 zurückreichende vergleichbare Untersuchungen zu Laufkäfergesellschaften verschiedener Habitate der Ostseeküste von Mecklenburg-Vorpommern und Schleswig-Holstein analysiert. Die Auswertung erfolgte mit Hilfe deskriptiver und mulivariater Statistik, ökofaunistischer Indizes und Korrelations-, Regressions- und Indikatorarten-Analysen. Der Datensatz umfasste insgesamt 310 Laufkäfergesellschaften mit 156.140 Individuen aus 211 Arten. Im Gesamtvergleich aller Küsten- und küstennahen Habitate der südlichen Ostsee differenzieren sich die Laufkäfergesellschaften nach den Standortfaktoren Höhenlage, Bodensubstrat und vertikale Vegetationsdichte. Im torfgeprägten mittleren Geolitoral der Küstenüberflutungsmoore sind die horizontale Vegetationsdichte und die Streuschichtausprägung von entscheidender Bedeutung. Beide werden stark durch die Beweidung modifiziert und beeinflussen weitere edaphische Parameter wie Bodenfeuchte und –salinität sowie Raumfülle, -widerstand und das Mikroklima. In Kombination mit der Trittwirkung der Weidetiere und dem gesteigerten Überflutungseinfluss aufgrund der verringerten Anzahl von Mikrohabitaten kommt es mit zunehmender Beweidung zur Abnahme der Artenzahlen, Fangsummen und Biomasse der Laufkäfer sowie zur Zunahme des Individuenanteils halophiler und halobionter Arten. Es wurden drei charakteristische Laufkäfergesellschaften des aktuell beweideten Salzbinsenrasens (Juncetum gerardii), des aufgelassenen Salzgrünlandes (J. gerardii, Oenantho lachenalii-Juncetum maritimi) und ungenutzter Brackwasserröhrichte (Scirpetum maritimi) mit den entsprechenden Laufkäfer-Indikatorarten ermittelt. Das extensiv beweidete Salzgrünland ist ein überregional wichtiger Lebensraum für die naturschutzfachlich bedeutsamen Laufkäferarten Carabus clatratus und Agonum monachum. Aufgrund des anthropogen forcierten Klimawandels könnten sich zukünftig Veränderungen in der Zusammensetzung der Laufkäfergesellschaften ergeben, beispielsweise ist im Untersuchungsgebiet eine Arealregression der Indikatorart Bembidion transparens zu erwarten. Die Arbeit gibt Empfehlungen zum Nutzungsregime innerhalb des Salzgrünlandes und zur Effizienzkontrolle der Beweidungsmaßnahmen anhand der Laufkäfer. Dies wird beispielhaft anhand eines langjährigen Monitorings im Renaturierungsgebiet der Karrendorfer Wiesen dargestellt.
Under natural conditions, most parts of northeastern Germany would be covered by forests that would be dominated by beech (Fagus sylvatica) and oak (Quercus robur and Q. petraea). However, today most of the wooded area is covered by artificial monocultures of pine forests. This form of cultivation was recognised to be the cause of instability against calamities of pests as well as severe storms therefore in the early eighties of the last century this knowledge was used to start the conversion of the forests towards more nature-like stands. The ecological effects of the forest conversion on the soil, the fauna and the flora have been investigated in a nation-wide project supported by the Federal Ministry of Education and Research (BMBF) in the project “Future-oriented forest management”. The present work has been accomplished within the scope of this project and is concerned about the effects that different aspects of forest conversion have on oribatid mites. The present work shall serve to answer a number of questions about the distribution of oribatid mites and their reaction to environmental changes. The investigation was carried out on 12 plots in two sampling areas. 7 plots were chosen in the Müritz NP and 5 in Eberswalde. In both areas plots were chosen that resemble the different stages of forest conversion: one medium aged pine plot in each area, two medium aged mixed plots with pines and beeches in the Müritz NP and one mixed plot in Eberswalde as well as one beech plot in each area. Furthermore, in the Müritz NP the chance arose to investigate the effects of different age stages of the stands on the oribatid mites. Therefore, an additional young pine plot and two old mixed plots have been sampled. In Eberswalde, on the other hand, another emphasis was laid on the effects of a different nutrient content in the soil. Here, an additional pine plot and mixed plot, respectively, of a higher trophotopic level was sampled. In Eberswalde, an additional sampling was done in three plots (a beech plot, a mixed plot and a pine plot) to investigate the horizontal distribution of the oribatid mites in these habitats. The data were used along with others to ecologically characterise the different species. The sampling took place from 2000 to 2002. Within the scope of the doctoral thesis, 392 samples were analysed. 122 samples from one year from the Müritz NP and 270 samples from three years from Eberswalde were analysed. Altogether 155,450 oribatid mites from 82 taxa were found in these samples. The ecological characterisation of the species revealed that the various species react quite differently to the investigated factors. Most species occur with different abundances in different forest types, but their abundance often varies also in comparable stands of both sampling areas. This indicates that they react to climatic effects as well as to biotic and abiotic factors. The forest conversion from pine forests to beech forests causes the abundance of oribatid mites to decrease, probably due to the change of the humus form from mor or mor-like moder in pine forests to mull in beech forests, that is accompanied by a decrease of the abundance of fungi, the main food source for most oribatid mites. Furthermore, the species composition changed. Species like Camisia spinifer, Adoristes ovatus or Acrogalumna longipluma that are typical for pine forests disappeared, while other species like Achipteria coleoptrata or Chamobates voigtsi immigrated in mixed stands after the introduction of beeches. The age of the stands proved to be another important factor. The overall abundance of oribatid mites was higher in the older stands than in the younger stands, while the percentage of juvenile oribatids decreased towards the older stands. Furthermore, the dominance structure became more uneven and shifted toward a higher percentage of fungivorous oppiid and suctobelbid mites. Especially on the old mixed plots, Oppiella nova reaches a dominance value of about 60 %. The nutrient content of the soil seems to be a relatively unimportant factor on the community level as no significant differences with regard to overall abundance and the dominance structure could be recorded. However, the Canonical Correspondence Analysis showed that the nutrient content of the soil does influence the distribution of species, at least with regard to their individual abundance. In summary, it can be said that the distribution of the oribatid species is influenced by many factors, and the stocking is only one of these factors. Nevertheless, a group of four species could be established, that can be used as indicators for the success of the forest conversion towards more nature-like deciduous forests: Achipteria coleoptrata, Autogneta longilamellata, Chamobates subglobulus and C. voigtsi.
Eukaryotische Zellen epithelialer Herkunft besitzen die Fähigkeit, nach einem von außen einwirkenden mitogenen Stimulus die Ruhephase des Zellzyklus zu verlassen und in einen Teilungsprozess einzutreten. Dieser streng regulierte Prozess wird unter anderem von einem als p27Kip1 bezeichneten Protein kontrolliert. Ein Verminderung der Menge an p27Kip1 ist Voraussetzung für das Verlassen der Ruhephase und das Eintreten der Zellen in die Phase der DNA – Synthese. Die Ubiquitinylierung von p27Kip1 mit einer nachfolgenden Degradation durch das Proteasom gilt als wesentlicher, wenn nicht sogar als Hauptmechanismus dieses Prozesses. Die Mechanismen, die zu einer Verminderung der Menge an p27Kip1 in Zellen nach einem mitogenen Stimulus führen, wurden in der vorliegenden Arbeit an zwei Modellen untersucht: den Zellen der Nasendrüse von Enten (Anas platyrhynchos) nach einer erstmaligen osmotischen Belastung des Tieres sowie den Zellen des regenerierenden Leberparenchyms von Ratten (Rattus norwegicus) nach einer partiellen Hepatektomie. Aus vorherigen Arbeiten war bekannt, dass in beiden Modellsystemen eine Verminderung der Menge an p27Kip1 auftritt. In Zellen der Nasendrüse ist nach Einwirkung eines mitogenen Stimulus eine leichte Alkalinisierung des Zytosol zu beobachten. In umfangreichen Versuchsreihen konnte in der vorliegenden Arbeit gezeigt werden, dass diese Verschiebung des pH – Wertes zu einer erhöhten Aktivität der ubiquitinylierenden Enzyme in Zellen der Nasendrüse führt, was zu einem verstärkten Abbau von p27Kip1 beiträgt. Dieser Effekt konnte in Zellen des Leberparenchyms von Ratten tendenziell auch beobachtet, jedoch nicht statistisch abgesichert werden. Bedeutsam in diesem Zusammenhang ist es, dass ein pH – modulatorischer Effekt verschiedener als Mitogene bekannter Pharmaka auf Leberzellen nicht beziehungsweise nicht sicher gezeigt werden konnte. Dies deutete bereits an, dass die Verminderung der Menge an p27Kip1 in beiden Modellsystemen nach zum Teil differierenden Mechanismen erfolgt. Bestätigt wurde dies durch den Nachweis einer Verminderung der mRNA von p27Kip1 in Zellen der regenerierenden Leber, was für eine transkriptionale Regulation spricht. Ein solcher Effekt konnte in vorhergehenden Arbeiten in den Zellen der Nasendrüse nicht gezeigt werden. Die in der vorliegenden Arbeit gesammelten Daten sprechen also dafür, dass die Verminderung der Menge an p27Kip1 in den Zellen der Nasendrüse vorwiegend über eine Ubiquitin – vermittelte Degradation durch das Proteasom erfolgt, während in den Zellen der Leber transkriptionale Prozesse die Hauptrolle spielen, eine Verstärkung des Effektes durch eine beschleunigte Degradation jedoch möglich ist. Ein weiterer Teil der Arbeit befasste sich mit der Untersuchung struktureller Prozesse im Lebergewebe nach einer partiellen Hepatektomie. Dabei konnte eine Korrelation von gewebs- und zellmorphologischen Veränderungen mit der zeitlichen Dynamik der Verminderung an p27Kip1 sowie der Expression eines als Proliferationsmarker bekannten Proteins, Ki-67, gezeigt werden. Dies ermöglichte die Entwicklung eines zeitlich gut aufgelösten Modells der der Regeneration von Lebergewebe nach partieller Hepatektomie zugrunde liegenden dynamischen Prozesse.
In einem Zeitraum von neun Jahren (1993 bis 2001) wurden am Greifswalder Bodden drei Küstenüberflutungsmoore (Freesendorfer Wiesen, Kooser Wiesen und Karrendorfer Wiesen) und benachbarte überflutungsunbeeinflusste Grünländer in verschiedenem Umfang auf ihre epigäische Staphylinidenfauna hin untersucht. Dabei konnten insgesamt 14.430 Kurzflügler aus 220 Arten nachgewiesen werden. Es wurden die Besonderheiten und allgemeinen Charakteristika der untersuchten Kurzflüglerzönosen beschrieben. Neben der Betrachtung der Staphylinidenpopulationen als Ganzes wurden die aufgetretenen Arten und ihre vorgefundene Verteilung in den drei untersuchten Biotoptypen analysiert. Anhand der sich dabei herauskristallisierenden Verteilung sowie den aus der Literatur ermittelten regionalen Schwerpunkten im Auftreten wurden für die in der vorliegenden Arbeit relevantesten 90 epigäischen Kurzflüglerarten regionale Habitatpräferenzen herausgearbeitet. Die so abgeleiteten Habitatpräferenzgruppen wurden dann genutzt, um die Zusammensetzung der Staphylinidenfaunen unterschiedlicher Standorttypen zu charakterisieren. Zudem wurden die charakteristischen Staphylinidenarten für die untersuchten Biotoptypen im vorpommerschen Boddenküstenbereich bestimmt. Mit Hilfe der allgemeinen Charakteristika sowie der Zusammensetzung der Zönose anhand der Habitatpräferenzgruppen wurde zudem die Sukzession der Karrendorfer Wiesen bis 8 Jahre nach der Ausdeichung analysiert. Zuletzt wird eine generelle Eignung der epigäischen Staphyliniden für das Biomonitoring diskutiert.
Tapire wurden bislang im Gegensatz zu ihren Verwandten, den Nashörnern und Pferden bei Studien zur Kommunikation deutlich weniger beachtet. Ziel der vorliegenden Studie war es daher zu überprüfen, welche Reize Informationen für die Kommunikation bei Tapiren bergen. Zu diesem Zweck wurden die Reaktionen von Tapiren auf olfaktorische (Kotproben männlicher Tapire), akustische (Playback verschiedener Tierstimmen) und optische Reize (Plakate mit bearbeiteten Tapirsilhouetten) untersucht sowie das Pflegepersonal zur Wahrnehmung und Kommunikation bei Tapiren befragt. Die Forschungsaufenthalte fanden während der Jahre 2004, 2005 und 2006 in den Zoologischen Einrichtungen der Städte Berlin, Dortmund, Heidelberg, München, Nürnberg, Osnabrück und Mulhouse (Frankreich) statt. Insgesamt wurden 30 Individuen, davon 13 (8.5) Schabrackentapire (Tapirus indicus) und 17 (7.10) Flachlandtapire (Tapirus terrestris) in die Versuche einbezogen.
Soja gehört aufgrund seines hohen Proteingehaltes seit Jahrtausenden zu den Grundnahrungsmitteln des Menschen. Daneben wird Soja sowohl in Europa als auch in Asien als Ergänzungsfutter in der Tierernährung verwendet. Die enthaltenen Isoflavone verursachen in vivo möglicherweise positive, systemische Effekte, was aus erhöhten Geburtsgewichten sowie dem verbesserten postnatalen Wachstum von Ferkeln abgeleitet wurde. In weiteren Studien, in denen nach Fütterung im Blut der Tiere eine Daidzeinmenge von ca. 1 µmol/l zirkulierte, wurde das Wachstum der Ferkel nicht beeinflusst. Ferner zeigten die Isoflavone Genistein und Daidzein in vitro häufig ambivalente Effekte auf das Wachstum von Maus oder Ratte abgeleiteten Muskelzellkulturen in Abhängigkeit von der Dosis und Einwirkzeit. Die direkte Wirkung der Isoflavone auf das Wachstum und die Differenzierung von Skelettmuskelzellen wurde bisher für das Hausschwein nicht untersucht, obgleich es über sojahaltiges Futter einer kontinuierlichen Zufuhr von Isoflavonen ausgesetzt und eine Beeinflussung des Wachstums aufgrund der zuvor genannten Studien denkbar ist. Zudem wurde bisher die Expression der Östrogenrezeptoren, als mögliche Bindungsorte für Isoflavone, weder auf Protein- noch auf mRNA-Ebene im Skelettmuskel des Schweins beschrieben. Die vorliegende Arbeit verfolgte daher das Ziel, ein in vitro-Modell in Form einer Satellitenzellkultur aus dem M. semimembranosus für die Untersuchung des Muskelwachstums beim Hausschwein zu etablieren. Erstmals sollte daran die direkte Wirkung der Isoflavone Genistein und Daidzein in physiologischen sowie nicht-physiologischen Konzentrationen auf Basisprozesse des exponentiellen Wachstums und der Differenzierung unter Berücksichtigung möglicher wachstumsfaktorvermittelter Regulations¬mechanismen beschrieben werden. Die Isoflavonwirkung auf die DNA-Synthese der Muskelzellen wurde im Vergleich mit den Östrogenen 17beta-Östradiol und Östron sowie in weiteren Versuchen in Kombination mit den Wachstumsfaktoren IGF-I und EGF betrachtet. Für die Bestimmung der Einflüsse von Genistein und Daidzein auf die Proliferation porciner Skelettmuskelzellen wurden die DNA-Syntheserate, der Zellzyklus, Zelltod sowie DNA-Schäden und deren Reparatur nach Entzug der Isoflavone gemessen. Um den Einfluss der genutzten Isoflavone und 17beta-Östradiol auf die Differenzierung der Skelettmuskelzellen zu untersuchen, erfolgte die Bestimmung des Fusionsgrades sowie die Messung der Creatinkinase-Aktivität. Zusätzlich wurde der Proteinmetabolismus als Einbau bzw. Freisetzung von [3H]-Phenylalanin betrachtet. Ferner erfolgte die Untersuchung der Expression der Östrogen- und Tyrosinkinaserezeptoren, EGF-R und IGF-1R, mithilfe der RT-PCR, des Immunoblots und der Immunhistochemie während der Proliferations- und/oder der Differenzierungsphase. Aus dem porcinen M. semimembranosus wurde erfolgreich ein Satellitenzellpool etabliert und erstmals die Expression der Östrogenrezeptoren alpha und beta im porcinen Skelettmuskel und dem davon abgeleiteten Zellpool gezeigt. Die Ergebnisse lassen weiterhin negative Wirkungen der getesteten Isoflavone auf das Muskelzellwachstum in Ferkeln vor allem ab zirkulierenden Serumkonzentrationen von > 1 µmol/l, jedoch keine Effekte der Östrogene auf die Zellproliferation erwarten. IGF-I und EGF erwiesen sich als wirkungsvolle Stimulatoren des porcinen Muskelzellwachstums, was für EGF in der Zellkultur mit serum- und wachstumsfaktorfreiem Medium erstmals gezeigt wurde. Darüber hinaus wirken IGF-I und EGF scheinbar den toxischen Effekten hoher Isoflavondosen entgegen. Dennoch erniedrigte Genistein (100 µmol/l) deutlich die wachstumsfaktorvermittelte DNA-Synthese in porcinen Satellitenzellkulturen. Interessanterweise war unter dem Einfluss nahrungstypischer Daidzeinkonzentrationen (1 und 10 µmol/l) in Kombination mit IGF-I eine signifikante Erhöhung der Zellzahl zu beobachten. In der differenzierenden porcinen Muskelzellkultur verringerten sowohl Östrogene als auch Isoflavone dosisabhängig die Proteinabbaurate. Obgleich Östrogene allgemein beim Schwein nicht als Förderer des Muskelwachstums gelten, haben Östrogene und nahrungstypische Isoflavonkonzentrationen das Potential, den Protein¬metabolismus des porcinen Skelettmuskels zu beeinflussen. Auf der anderen Seite führten hohe Isoflavonkonzentrationen (20; 100 µmol/l) zu einer Abnahme der Proteinmenge und wirkten als Toxine auf die differenzierenden Skelettmuskelzellen. Da das Schwein eine dem Menschen ähnliche Physiologie und einen für die Isoflavone vergleichbaren Metabolismus besitzt, sind die Ergebnisse dieser Arbeit nicht nur für die Tierernährung bedeutsam, sondern ebenso für die Beurteilung der Auswirkungen sojabasierter Babynahrung auf Entwicklungsprozesse beim menschlichen Neugeborenen, was in zukünftigen Untersuchungen zu den Wirkungen der Sojaisoflavone berücksichtigt werden sollte.
Solifuges (Solifugae, Arachnida) are an important element of the fauna especially in arid and desert environments. Unfortunately, this animal group has only been extremely poorly studied not only in terms of morphology, but also ecology, physiology, systematics and phylogeny. The present study aimed to provide a detailed overview of their anatomy and ultrastructure. Representatives of these peculiar animals were investigated by means of light and electron microscopy in order to gain new insights in their functional morphology and also to evaluate potential characters for their systematic and future phylogenetic studies. The histology and ultrastructure of the following organ systems have been investigated: tarsal structures, sensory structures and nervous system, coxal glands, alimentary system, respiratory system, circulatory system and reproductive systems. Additionally, a camel spider in Baltic amber was described, representing the second known specimen of fossil Solifugae in Baltic amber. Further on, the entire mitochondrial genome of Nothopuga sp. was sequenced for comparison with other solifuges and chelicerates in order to reveal changes in their gene order.
Das Gram-positive Bakterium Staphylococcus aureus besiedelt die menschliche Haut und die oberen Atemwege, z.B. die Nase. Aus noch unbekannten Gründen können die Bakterien gelegentlich einen pathogenen Charakter entwickeln und Krankheiten wie Furunkulose, Pneumonien oder Sepsis verursachen. Dieses pathogene Potenzial in Verbindung mit dem Auftreten von zahlreichen Antibiotika-Resistenzen in vielen klinisch relevanten S. aureus-Stämmen stellt ein Risiko für die menschliche Gesundheit dar. Deshalb ist es notwendig, potenzielle Effekte der bakteriellen Produkte, die die eukaryotischen Wirtszellen relevanter Organsysteme beeinflussen könnten, zu erforschen. Ziel dieser Arbeit war es deshalb, spezifische Elemente der frühen Signaltransduktion, der Genregulation und der physiologischen Antworten von humanen immortalisierten Atemwegsepithelzellen (S9) auf Kontakt mit Staphylococcus aureus-Zellkulturüberständen sowie rekombinant hergestellten individuellen Virulenzfaktoren (Hämolysin A (Hla, ein porenformendes Toxin) und Hämolysin B (Hlb, ein Enzym mit Sphingomyelinase-Aktivität)) zu untersuchen. Diese Ansätze dienen dazu, Hinweise auf die Identität sezernierter Stoffwechselprodukte von S. aureus zu erhalten, die in den eukaryotischen Wirtszellen zu direkten Abwehr- oder Vermeidungsreaktionen (angeborene Immunität) oder zu Bakterien-induziertem „Fehlverhalten“ führen, das möglicherweise (Mit-)Ursache der Pathogenität einiger Stämme des Bakteriums ist. Quantitative Western-Blot-Analysen mit löslichen Proteinextrakten von S9-Zellen offenbarten dabei eine Aktivierung der Erk-Typ-MAPK, der p38 MAPK und der Akt1/3, aber keine Aktivierung der c-Jun N-terminalen Kinase (JNK) oder Akt2 infolge der Behandlung mit steril-filtrierten S. aureus-Überständen aus der exponentiellen Wachstumsphase (OD540nm = 1), der stationären Wachstumsphase (OD540nm = 10) bzw. nach der Behandlung mit rekombinant hergestellten S. aureus Hämolysinen (rHla, rHlb). Analysen der Produkte sogenannter „früher Gene“ zeigten eine moderate Erhöhung der Expression von c-Jun und Egr-1, und eine stärkere Erhöhung der Expression von c-Fos nach der Behandlung der S9-Zellen mit den bakteriellen Überständen oder rekombinanten Toxinen (rHla, rHlb). Da Atemwegsepithelzellen bei Kontakt mit potenziell pathogenen Bakterien bzw. sekretorischen Faktoren dieser Bakterien Chemokine zur Rekrutierung von Neutrophilen sekretieren, (speziell IL-8), wurde ein Multiplex-Assay-System eingesetzt, mit dem es möglich war, 11 verschiedene Zytokine im Kulturüberstand der S9-Zellen nach Behandlung der Zellen mit den bakteriellen OD10-Überständen bzw. rekombinanten Hla oder Hlb zu analysieren. Die S9-Zellen reagierten dabei auf die Behandlung mit dem Überstand, Hla oder Hlb mit der Sekretion der pro-inflammatorischen Zytokine IL-8, IFN-γ und IL-6, und diese Zytokin-Expression wurde teilweise vermittelt über die Signalwege der Erk-Typ-MAPK und der p38 MAPK. Weiter konnte gezeigt werden, dass Atemwegsepithelzellen infolge der Behandlung mit bakteriellem Überstand bzw. Hla Zellformveränderungen unterliegen und ihre Integrität verlieren. Dieses könnte parazelluläre Wege im Epithel öffnen, und so den Bakterien ermöglichen, ins Innere des Wirtskörpers vorzudringen.
Mit der vorliegenden Arbeit wurden über einen Zeitraum von sechs Jahren zwei unabhängige, kleinräumige Windwürfe im Nationalpark Vorpommersche Boddenlandschaft (2000 bis 2005) und im Müritz Nationalpark (2002 bis 2007) ökofaunistisch untersucht. Dabei wurde die Coleopterenfauna von drei Windwurfflächen sowie drei ausgewählten Referenzflächen aus verschiedenen Straten beprobt. Zur Erfassung der xylobionten Coleopteren et Diversa kamen verschiedene Fallensysteme in den unterschiedlichen Straten zur Anwendung (Bodenfallen und Schlitzfallen in allen Jahren; Kronenfallen, Fensterfallen, Farbschalen sowie Käferzuchten und Handaufsammlungen nur teilweise in einzelnen Jahren). Insgesamt konnten 82.981 Coleopteren (exkl. Staphylinidae) aus 708 Arten und 80 verschiedenen Familien ermittelt werden. Dabei zeigte sich besonders in den ersten Jahren nach dem Windwurf eine große Attraktivität der Windwurfgebiete auf xylophage Coleopterenarten. Erst im weiteren Verlauf kam es zu einer Abnahme der Xylophagen zu Gunsten von verschiedenen Pilz- und Mulmbesiedlern. Im gesamten Untersuchungszeitraum ließen sich kaum Unterschiede der Coleopterenzoenosen zwischen dem Windwurf und der entsprechenden Vergleichsfläche herausstellen. Durch den direkten Vergleich mit einer benachbarten Referenzfläche verdeutlichte sich, dass vor allem regionale Einflüsse, insbesondere das Arteninventar der umgebenden Flächen, für die rasche Besiedlung von Bedeutung waren. Als typische Leitarten der Windwurfsukzession erwiesen sich verschiedene Vertreter der Borkenkäferfamilie (Scolytiden), welche auf den Windwurfflächen mit insgesamt etwa 12.500 Individuen aus 44 verschiedenen Arten (entspricht etwa 13 %!) vertreten waren. Dennoch ließen sich keine expandierenden Kalamitäten forstrelevanter Coleopteren ausmachen, lediglich im Darßwald kam es zu einer Gradation des Buchdruckers Ips typographus und seiner Begleitarten, welche im dritten Jahr nach dem Sturmereignis ihren Gipfel erreichte. Für viele Käferarten stellten gerade die Windwurfflächen ein wichtiges Refugium als Lebensraum mit der Möglichkeit zum genetischen Austausch dar. Dabei spielen gerade diese kleinräumigen und mosaikartig verteilten Bereiche der Windwurfareale eine bedeutende Rolle als Trittsteine für die Ausbreitung seltener Coleopteren, was sich sehr eindrucksvoll anhand der ermittelten Zahl der gefährdeten Arten in dieser Untersuchung abzeichnete. Insgesamt konnten 124 Arten aus 49 Familien in der Roten Liste Deutschlands sowie 72 faunistisch bedeutsame Funde für Mecklenburg-Vorpommern erbracht werden. Mit der vorliegenden Arbeit zum Windwurfgeschehen im Norddeutschen Tiefland konnten somit einerseits verschiedene biologische Aspekte, wie die Betrachtung der Phänologie, die Zusammensetzung der Coleopterenzoenosen sowie der Nachweis neuer bzw. seltener Arten aufgezeigt werden. Andererseits wurde herausgestellt, dass diese kleinräumigen Windwürfe kaum eine forstwirtschaftliche Relevanz haben, da es zu keiner lang anhaltenden und sich vergrößernden Kalamität einzelner Schadinsekten (bes. aus der Familie der Scolytiden) kam.
Ziel meiner Arbeit war es, die evolutionären Beziehungen innerhalb und zwischen den verschiedenen Arten der Möwen (Laridae) genauer zu untersuchen. Der Großteil der Untersuchungen in dieser Arbeit basiert auf DNA-Sequenzen - mitochondriale Regionen sowie nukleare Intronequenzen. Bei einem molekulare n Ansatz wie in meiner Arbeit ist es von enormer Wichtigkeit, einen umfassenden und nicht zu kleinen Datensatz zu behandeln. Dabei wurde auch darauf geachtet, dass die ausgewählten Sequenzen homolog sind und das Alignment robust ist. Meine Arbeit gliedert sich in sechs Schwerpunkte, auf die ich nun näher eingehen möchte. 1. Phylogenie der Möwen Die vorliegende Arbeit erreichte das gesetzte Ziel einer verbesserten Phylogenierekonstruktion in den Laridae und zeigt deutlich die Mängel der bisherigen molekularer Studien (mit zu wenigen Taxa oder zu kleinen und uninformativen Datensätzen). Sicher bestätigt werden kann in dieser Studie die Unterteilung in eine basale Möwengruppe, bestehend aus sieben Gattungen, sowie der Gattung Larus mit sechs voneinander genetisch differenzierten Gruppen. Eine gute Stützung erfahren alle Gruppen der Larus-Gattung. Schwerer ist aber erwartungsgemäß die genauere Erstellung der Verwandtschaftsbeziehungen der jüngsten Taxa. Zu ihrer Abgrenzung werden weitere Marker benötigt. Entdeckt wurde in der Studie ein Signal (Deletion in den LDH - Sequenzen), das entscheidend zur Bestimmung der Gruppenmitglieder der basalen, nicht-Larus Möwengattungen beiträgt. 2. AFLP-Untersuchung in der Gruppe der Großmöwen Bei der von Vos et al. (1995) entwickelten Methode der AFLP (engl. für amplified fragment length polymorphism)-Analyse ist kein Vorwissen der untersuchten Gen(om)sequenz notwendig. Es gelang mit der AFLP-Untersuchung dieser Arbeit die sieben untersuchten Großmöwentaxa voneinander autosomal zu differenzieren und drei mitochondrial biphyletisch auftretenden Taxa (argentatus, hyperboreus und marinus) zu näher zu charakterisieren. Die Eismöwe (hyperboreus) erhielt ihre Clade 1 - Haplotypen von argentatus-Individuen aus Nordeuropa und die Mantelmöwe (marinus) ihre Clade 2 - Haplotypen von nordamerikanischen Arten, vermutlich smithsonianus. Die europäischen Silbermöwen (argentatus) zeigen beide mitochondrialen Clades in allen untersuchten Kolonien mit einem geographischen Gradienten in deren Verteilung. Hier scheinen Vorläufer der Heringsmöwen ihre Clade 2 Mitochondriengenome in die argentatus-Populationen eingebracht zu haben, die anschließend in einer sekundären Ausbreitungswelle über das vollständige Verbreitungsgebiet verteilt wurden. Autosomal erscheinen sogar vier Genlinien, die auf noch mehr Ausbreitungswellen verweisen. 3. Populationsstudien in Dominikanermöwen (L. dominicanus) Nach einer Publikation von Jiguet (2002) werden bei Dominikanermöwen vier Unterarten unterschieden. Die in dieser Arbeit ermittelten Sequenzen der Gene Cyt b, ND 2 und HVR I zeigen eine klare Differenzierung der untersuchten Kolonien. Die Ursprünge der Dominikanermöwen liegen demnach in Südafrika. Von dort erfolgte die Besiedlung von Argentinien, der Kerguelen-Inseln und der Antarktis in mehreren Ausbreitungswellen. In Chile wurde der südamerikanische Kontinent in einem sehr rezenteren Migrationsereignis zum zweiten Mal kolonisiert. Die dort gefundenen Haplotypen sind den südafrikanischen noch sehr ähnlich. Am jüngsten sind die Populationen Neuseelands und der Chatham-Inseln. 4. Populationsstudie in der Sturmmöwe (L. canus) Ganz anders zeigte sich die genetische Differenzierung für dieselben Gene bei der Sturmmöwe (L. canus) und ihren phänotypisch deutlich unterscheidbaren vier Unterarten. Im mitochondrialen Netzwerk bilden die paläarktischen Taxa canus, heinei und kamtschatschensis eine panmiktische Population. Anders das vierte Taxon brachyrhynchus. Dieses nordamerikanische Taxon unterscheidet sich mitochondrial signifikant von den paläarktischen Individuen. 5. und 6. SNP-Analyse in Großmöwen und Ausblick auf geplante weiterführende Untersuchungen Das Detektieren variabler Nukleotidpositionen (Punktmutationen), die SNPs genannt werden, ist von grundlegender Bedeutung für die weitere Untersuchung der molekularen Evolution. In Rahmen dieser Arbeit wurden 32000 Fragmente mittels der CROPS-Analyse untersucht, dabei wurden in 7400 variablen Fragmenten 11000 SNPs gefunden, 24000 Fragmenten ließen keinerlei genetische Variationen erkennen. Somit zeigt sich in eine Rate von einer variablen Position (SNP) in ~500 Nukleotiden, was mit denen in Säugetieren und Menschen vergleichbar ist. Zukünftig mit diesem umfangreichen Basiswissen eine groß angelegte SNP-Typisierung geplant mit dem Ziel autosomale und sexchromosomale SNPs vergleichend zu analysieren. Des Weiteren können die SNP-Daten auch mit mitochondrialen Daten verglichen werden.
Main drivers for biodiversity loss in terrestrial ecosystems are changes in land use, climate change, enhanced nitrogen deposition and biotic exchange (invasive species). These drivers also affect dry, nutrient-poor open anthropo-zoogenic inland and coastal heathlands which often harbor a high biodiversity. To counteract biodiversity loss in coastal ecosystems, a basic step is the assessment of the various threats. Therefore it is important to select suitable model organisms for analyses of biodiversity dynamics. In this thesis the three arthropod groups Orthoptera (Ensifera and Caelifera), carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) were studied, as they are very useful indicators. Besides sampling of the three arthropod groups vegetation and microclimate parameters were recorded. The studies were done between 2008 and 2010 in the coastal heathland on the Baltic island of Hiddensee, Germany. The main aim of the thesis was to analyze the impact of three drivers of heathland biodiversity loss (succession, grass encroachment, moss invasion) on the selected indicator arthropod groups. Based on this multi-level and -species approach, implications for the conservation of coastal heathlands are given. The results show that successional processes and grass encroachment have strong impact on species richness and abundance, species composition and functional groups, as well as life-history traits and functional diversity of the arthropod groups. Main findings were: Orthoptera species richness was highest in the intermediate stages (heath encroached by grasses and heath with shrubs) because of higher habitat heterogeneity and higher food supply (grasses). Opposed to that, species richness of ground-dwelling carabid beetles and spiders did not differ among the five successional stages, which contradicts the ‘habitat heterogeneity hypothesis’. In contrast to species richness, functional diversity differed among successional stages. The concept of functional diversity – which integrates species life-history trait data – therefore might be particularly suitable for biodiversity research, while the explanatory power of species richness alone might not be sufficient. The species compositions of all three taxa changed remarkably along the coastal heathland gradient indicating a high species turnover. In particular, open, dynamic habitats (‘grey dunes’ and ‘dwarf-shrub heath’) could be separated. Here, several specialized, xerothermic and threatened species occurred due to the extreme habitat conditions, but are displaced during grass and shrub encroachment. On a smaller spatial scale, the invasion of Campylopus introflexus alters habitat conditions in grey dunes and therefore affects carabid beetle and spider species and the dominant Orthoptera species Myrmeleotettix maculatus. Species richness of carabid beetles and spiders, and the abundance of adult M. maculatus grasshoppers were reduced. Species compositions of carabids and spiders changed remarkably with a loss of several species. These negative impacts could be explained by the vegetation structure of the moss which is unsuitable for web-building spiders or large carabid beetles, and by reduced germination of higher plants and therefore reduced food supply for M. maculatus and phytophagous carabid species. Within the open coastal heathland, the mosaic of grey dunes and adjacent dwarf-shrubs is important since many species perform a habitat change during their development and, besides the scarcely vegetated, thermally benefited grey dunes, need denser vegetation of adjacent dwarf-shrubs for shelter, as song posts, or for foraging. As grey dunes harbor a high abundance and species richness of threatened and specialized, mainly xerothermic and geobiont species and are important as oviposition and nymphal habitat, they are regarded as a keystone habitat within the coastal heathland. Besides these ecological studies, two studies focused on the method of pitfall trapping. It could have been shown, that pitfall trapping might be a useful sampling method for Orthoptera in open habitats. The other study demonstrated that sampling interval has a strong influence on the capture efficiency of several arthropod groups (‘digging-in effect’). Conservation practices should aim at maintaining a heterogeneous heathland mosaic with open grey dunes and Calluna stands, in addition to scattered grassy and shrub-encroached heath for the survival of species-rich heathland arthropod assemblages with a high proportion of specialized and threatened species.
Im Gegensatz zu den Hexapoda und Crustacea (Tetraconata) liegen nur wenige Daten zur Architektur des Nervensystems der Chilopoda vor. Ein besonderer Fokus in neuroanatomischen Studien der Arthropoda liegt auf der internen Organisation des Deutocerebrum. Das Deutocerebrum ist ein primärer Verschaltungsort antennaler Sinnesmodalitäten. Es wurde von Schachtner et al. (2005) gezeigt, dass bei Vertretern der Hexapoda und Crustacea spezifische Synapomorphien in Bezug auf die olfaktorischen Glomeruli festzustellen sind. Durch den Einsatz verschiedenster histologischer Techniken, immunhistochemischer sowie histochemischer Methoden, anterograder Backfill-Anfärbungen und der dreidimensionalen Rekonstruktion wurde das Deutocerebrum der Chilopoda in dieser Dissertation untersucht um zu verifizieren, ob das Deutocerebrum ähnlich zu dem der Tetraconata ausgeprägt und ob diese innerhalb der Mandibulata homologisierbar sind. Zudem wurden die gewonnen Daten mit neuroanatomischen Studien zu den Chelicerata verglichen. Das Deutocerebrum der Chilopoda ist durch mehrere Merkmale charakterisiert: (1) Innervierung durch antennale sensorische Neuriten, (2) ein anterior gelegener olfaktorischer Lobus, (3) der posterior gelegene Corpus lamellosum, (4) afferente Projektionen aus der Antenne die in das Unterschlundganglion projizieren sowie (5) Projektionstrakte zwischen dem Protocerebrum und dem olfaktorischen Lobus. Neuroanatomische Daten zeigen, dass ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Myriapoda und Chelicerata höchst unwahrscheinlich ist, da das durch sensorische Anhänge innervierte Neuromer bei den Chelicerata nicht durch ein mechanosensorisches Neuropil charakterisiert ist. Basierend auf den Befunden der untersuchten Chilopoda ergibt sich als Apomorphie der Mandibulata, dass der sensorische Eingang durch die homologe deutocerebrale Antenne zwei distinkte Neuropilbereiche innerviert. Sensorische Informationen werden hauptsächlich von antennalen Sensillen wahrgenommen. Mit Ausnahme der Scutigeromorpha, lagen für alle höheren Taxa der Chilopoda Daten zur Struktur und Diversität antennaler Sensillen vor. In der vorliegenden Arbeit konnte diese Lücke geschlossen werden und ein Vergleich der antennalen Sensillen innerhalb der Chilopoda durchgeführt werden. Innerhalb der Chilopoda lassen sich für die Scutigeromorpha drei einzigartige antennale Strukturen feststellen: (1) der Besitz von langen Antennen mit Noden, die „sensory cones“ tragen, (2) der Besitz eines zweigliedrigen Schaftes, der das Schaftorgan trägt und (3) der Besitz des Beak-like Sensillums. Ein dritter Aspekt dieser Arbeit behandelt verhaltensbiologische Untersuchungen bei Vertretern der Chilopoda. Zusammenfassend zeigen die durchgeführten Experimente, dass die Chilopoda (im Speziellen Scutigera coleoptrata) Sinnesreize über die Antenne wahrnehmen kann, spezifische neuronale Strukturen für die Verarbeitung besitzen und auf olfaktorische Reize reagieren.
Decision making in everyday purchase situations requires mental processing of factors that are related to the items on display. These influencing factors – called persuasive information – can take various forms, like the price level, the design of the package or the display of certain product attributes. Despite the existence of persuasive information trying to influence our buying behavior, almost nothing is known about the underlying neural mechanisms responsible for processing this information. In this thesis functional magnetic resonance imaging was used to investigate neural activity correlated with product related persuasive information. As persuasive information organic, light and regular labeled food was chosen. The 1st experiment investigated the neural correlates of visually inspected organic and regular labeled food and the influence on willingness to pay (WTP) for the displayed items. It was hypothesized that organic compared to regular labeled food will be perceived as more rewarding which should be visible by an increased activity in the ventral striatum as a central area for reward processing and by a heightened WTP. As organic label information the national German eco emblem 'Bio-Siegel' was chosen (for stimuli details see 2.1). As there is no emblem indicating regular food, an artificially created logo was used for indicating a conventional product. 40 well- known food products (e.g. milk, bread, eggs etc.) were presented to the subjects. These products were marked with the organic emblem and the same 40 products with the regular label. We found that visual inspection of organic labeled food indeed led to an increase in neural activity in the ventral striatum and to a heightened WTP, suggesting a higher subjective value for these products. The 2nd experiment investigated the neural correlates of actually administered food stimuli labeled organic, light or regular and the influence on expected and experienced taste. For organic compared to regular labeled food we hypothesized an increase in expected and experienced taste pleasantness. Furthermore, light compared to regular labeled food should lead to a decrease in expected and perceived pleasantness and intensity ratings. During the active tasting process this should be accompanied by an increase in reward-related (e.g. organic vs. regular; regular vs. light) areas like the ventral striatum medial orbitofrontal cortex or aversion-related (e.g. regular vs. organic; light vs. regular) areas as the lateral orbitofrontal cortex (lOFC) and operculum/insula. As organic label information the national German eco emblem 'Bio-Siegel' was chosen. Light label information was issued in form of the internationally used 'Bewusst-Wählen®' ('Healthy Choice') label (for stimuli details see 2.2). However, inside the scanner the written forms 'Bio', 'Light' or 'Normal' (indicating regular food) were chosen. Subjects were randomly assigned in two groups and were either confronted with the organic or the regular label (organic group) or with the light or the regular label (light group) but otherwise identical milk drink. The results show that organic compared to regular labeling of identical food stimuli indeed led to an increase in expected and experienced taste pleasantness for organic labeled food. Light compared to regular labeling of identical food stimuli led to a decrease in expected and experienced taste pleasantness and intensity for light labeled food. Moreover, taste-related activity was found in aversion related areas like the operculum insula and the lOFC for food labeled regular compared to organic and in reward-related areas like the ventral striatum for food labeled regular compared to light. The results show that persuasive food-related information influences human cognition on the behavioral and neural level; the effects were shown during visual and gustatory evaluation of the stimuli. Taken together the results demonstrate that the same stimulus can vary dramatically in personal valuation depending on the applied information.
Die Fähigkeit Temperaturstress zu wiederstehen gilt als äßerst wichtig für die Fitness eines Individuums oder das Überleben von Arten. Lebewesen müssen daher effektive Mechanismen entwickeln, um unter belastenden Temperaturbedingungen überleben zu können. Reaktionen auf sich ändernde Umweltbedingungen könnnen schnell durch phänotypische Plastizität oder langsame durch genetische Adaptation erfolgen. Neben Temperaturstress haben möglicherweise auch andere Umweltfaktoren einen Effekt auf die Temperaturstressresistenz. Wir erforschten zunächst phänotypische Anpassungen der Temperaturstressresistenz, ausgelöst durch unterschiedliche Manipulationen der Umwelt, bei dem Augenfalter Bicyclus anynana. Temperaturinduzierte Plastizität bewirkte eine schnelle und deutliche Änderung in der Temperaturstressresistenz, dieser Effekt ist reversibel. Kurzzeitige Abhärtung ergab komplexere Muster, so war die Kältestressresistenz beispielsweise am höchsten bei intermediären Temperaturen. Die Temperaturstressresistenz konnte auch durch Futtererhältlichkeit, Alter und Lichtzyklus beeinflußt werden. Des weiteren wurde der Einfluß der Photoperiode auf die Temperaturstressresistenz an der Fliege Protophormia terranovae erforscht. Variationen der Temperaturstressresistenz konnten durch Änderungen in der Photoperiode hervorgerufen werden, so bewirkten kürzere Tageslängen kälteresistentere und längere Tage hitzeresistentere Phänotypen. Wir schlagen vor, dass es sich hierbei um adaptive saisonale Plastizität handelt. Neben Temperaturstress hat möglicherweise auch Inzucht einen negativen Einfluss auf die Fähigkeit, mit sich ändernden Umweltbedingungen zurechtzukommen. Das könnte das Aussterberisiko kleiner Populationen erhöhen, insbesondere wenn Häufigkeit und Intensität extremer Wetterereignisse in Zukunft zunehmen sollen. Wir untersuchten den Einfluss von Inzucht auf den Schlupferfolg, die Entwicklung und die Temperaturstresstoleranz bei dem tropischen Augenfalter Bicyclus anynana indem wir drei verschiedene Inzuchtniveaus bildeten( Ausgekreuzt, nach 1 und nach 2 Geschwisterverpaarungen). Bereits diese vergleichsweise niedrigen Inzuchtniveaus hatten einen negativen Einfluss auf die Reproduktion und Entwicklung bei günstigen Umweltbedingungen. Inzucht reduzierte auch die Kältetoleranz bei adulten Schmetterlingen, während es keinen Einluss auf die Hitzetoleranz gab. Wir schließen daraus das Stresstoleranz nicht zwangsläufig durch Inzucht negativ beeinflusst wird. Verringerte genetische Diversität als Konsequenz von Inzucht oder Drift verringert möglicherweise auch das evolutionäre Potential einer Population. Wir erforschten die Auswirkungen von Inzucht auf das evolutionäre Potential (die Fähigkeit, Kältetoleranz zu erhöhen) mit Hilfe künstlicher Selektion beginnend von drei Inzuchtniveaus (ausgekreuzt, eine und zwei Geschwisterverpaarungen.) Obwohl ein negativer Einfluss genetischer Erosion (z.B. durch Inzucht) auf das evolutionäre Potential theoretisch vorhergesagt wird, sind empirische Nachweise bisher kaum vorhanden. Unsere Studie zeigt eine deutliche Raktion auf die Selektion, deren Effekt in den ingezüchteten Populationen kleiner war als in den ausgekreuzten Populationen. Korrelierte Reaktionen auf die Selektion untersucht in 10 verschiedenen Merkmalen der Lebensgeschichte konnten nicht gefunden werden. Eine Inzuchtdepression ließ sich in einigen untersuchten Merkmalen nach wie vor nachweisen. Merkmale, die bedeutender für die Fitness sind, zeigten dagegen eine deutliche Erholung von der Inzuchtdepression. Wir konnten mit diese Studie experimentell zeigen, das erhöhte Inzuchtniveaus das evolutionäre Potential reduzieren und damit auch die Fähigkeit, sich an ändernde Umweltbedingungen anzupassen. Zuletzt untersuchten wir, ob die durch Selektion erhöhte Kältetoleranz für alle Entwicklungsstadien gilt. Es gab eine positive signifikante Reaktion auf die Selektion bei Imagines, die ein Tag alt waren (das Alter, in dem die Selektion stattgefunden hatte). Ältere Individuen zeigten eine ähnliche, jedoch schwächere Reaktion. Die erhöhte Kälteresistenz ließ sich jedoch nicht bei Eiern, Raupen oder Puppen nachweisen und war sogar geringer in den Selektionslinien im Vergleich zu den Kontrollinien bei Eiern und jungen Raupen. Diese Ergebnisse deuten auf Kosten erhöhter Kältetoleranz im adulten Stadium hin, so dass vermutlich weniger Ressourcen für den Nachwuchs in frühen Stadien der Ontogenie bleiben. Diese Dissertation verdeutlicht, wie wichtig es ist, sowohl genetische als auch Umwelteffekt zusammen zu betrachten, da beide interaktiv die Fähigkeit eines Organismus herausfordern sich an ändernde Bedingungen anzupassen. In Zeiten von durch den Menschen verursachten Verlust und/oder der Verkleinerung von Habitaten, die die Populationsgrößen verkleinern und damit auch die genetische Diversität, sowie erhöhtem Temperaturstress aufgrund des Klimawandels, wird das langfristige Überleben von Arten von dieser Fähigkeit abhängen.
The goal of this thesis was to study the systematic relationships within the superfamily Sylvioidea (Aves: Passeriformes) in general and within the closely related families Acrocephalidae and Locustellidae in particular, by means of DNA sequences. Sylvioidea itself and families therein were the focus of many studies based as well on morphological characters as on DNA. Due to their morphological similarity and their presumably rapid radiation most studies failed to solve relationships between sylvioidean families and also demarcations of single families and relations within are still in progress. In this study, an enlargement of previous datasets, both taxa and number of DNA sequences, and more sophisticated analysis methods were used to improve the resolution in Sylvioidea, Acrocephalidae and Locustellidae. In addition, the applicability of barcoding in Acrocephalidae was tested. The monophyly of Sylvioidea could be supported and the families Paridae and Remizidae, which were sometimes still included, clustered among the outgroup taxa. Four families, Nicatoridae, Panuridae, Alaudidae, and Macrosphenidae constitute basal splits within Sylvioidea. The division of the former sylviid/timaliid clade in five families, Sylviidae, Leiothrichidae, Pellorneidae, Timaliidae, and Zosteropidae was supported. Scotocerca, Erythrocercus, and Hylia, previously supposed to be members of Cettiidae, were shown not to belong to this family. As the three genera are also morphologically and ecologically different, they were here proposed to be elevated to family rank, Scotocercidae, Erythrocercidae and Hyliidae, respectively. The family Acrocephalidae consisted of the four genera, Nesillas, Acrocephalus, Hippolais, and Chloropeta. In the analysis for this thesis, the latter three appeared to be non-monophyletic. One Acrocephalus species, A. aedon was sister to a clade containing four species of Hippolais as well as two out of three Chloropeta species. They were all merged in the genus Iduna, based on the DNA evidence and shared morphological and ecological characters. Iduna had priority over Hippolais or Chloropeta according to the International Code of Zoological Nomenclature. The one remaining Chloropeta species (C. gracilirostris) had to be renamed to Calamonastides as Chloropeta was no longer available for this taxon. Seven genera were included in the re-analysis of the family Locustellidae: Locustella, Bradypterus, Megalurus, Dromaeocercus, Schoenicola, Cincloramphus, and Eremiornis. Apart from the monotypic genera Dromaeocercus and Eremiornis and Schoenicola, of which only one species was included, the remaining genera were found to be non-monophyletic. One clade contained all Locustella species, Megalurus pryeri and all Asian/Oriental Bradypterus species. All species in this clade were synonymized with Locustella, as the type species of Locustella was included, whereas the type species of Bradypterus fell in a different clade. Therefore, the remaining African Bradypterus species retained their genus name, and Dromaeocercus was renamed to Bradypterus as it clustered within Bradypterus. Cincloramphus, intermingling with the remaining Megalurus species, was synonymized with the latter. Barcoding, growing in popularity for delimiting species, was tested in its applicability for Acrocephalidae. Fourteen taxa currently recognized as full species would fall under the 2% threshold of sequence divergence proposed for delimiting species using the mitochondrial cytochrome b gene. It was also shown that it is important to clarify which part of a DNA sequence is used, as different parts can give different results regarding the 2% threshold. In addition, the choice of “complete deletion” or “pairwise deletion” in calculating genetic distances is important, if incomplete are sequences used.
Chaetognaths are a fascinating taxon with unique features and a great impact on marine food webs as primary predators of zooplankton. Their phylogenetic position has been subject to many speculations ever since their discovery and even contemporary phylogenomic methods have not yet been able to suggest a stable hypothesis on their phylogenetic position within the Bilateria. Neuroanatomical studies may contribute new aspects to this discussion. This study aims to provide new insights into the chaetognath nervous system using a fresh set of methods to determine characters for a phylogenetic discussion. The method of choice in this case was immunohistochemistry combined with confocal microscopy. Experiments were conducted with a host of antibodies. The most effective target antigenes were RFamides (a family of neuropeptides), synapsins (synaptic proteins), tyrosinated tubulin (a cytoskeletal element, especially in neurites) and BrdU (bromodeoxyuridin, a proliferation marker). Each of those markers was of great use in highlighting certain aspects of the nervous system. A fresh look at the development of juvenile chaetognaths shortly after hatching revealed that the ventral nerve center (VNC) is developing earlier than the brain and that the production of neurotransmitters has already started at hatching. Specifically, some neurons exhibit RFmide-like immunoreactivity (ir). Neurogenesis continues for about five days after hatching and the mode of division in the neuronal stemcells is asymmetrical. In adult chaetognaths, the brain is divided into a stomatogastric anterior and a sensory posterior neuropil domain. It contains a set of individually identifiable neurons that exhibit RFamide-like ir. The study highlights the interspecific variation of brain architecture between representatives of spadellids and sagittids. The VNC consists of two lateral bands of somata that flank a central neuropil. Within the VNC exists a serial arrangement of neurons with RFamide-like ir. A variety of other neurotransmitters and related substances are also present in both, the brain and the VNC. More interspecific differences and similarities were explored in another part of the study, comparing even more different chaetognath species and focusing on the VNC and its internal structure. The two species of Krohnitta have an unusual distribution of nuclei that is not clearly separated into two lateral bands like in other species. Many of the sagittid species exhibit a striation pattern of the neuropil that is mostly absent in other groups and some of their nerve nets show varying degrees of order as opposed to the rather disorganized nerve net in other groups. In addition, immunohistochemical methods were applied to several specimens of Gnathostomula sp. in order to test one of the many hypotheses about the chaetognaths phylogenetic position, a sister-group relationship to gnathostomulids. A comparison between the two taxa, taking into account also other gnathifera and platyhelminthes, makes a sistergroup relationship between chaetognaths and gnathostomulids very unlikely. In conclusion, chaetognaths remain in an enigmatic phylogenetic position and likely branched off close to the deuterostome/protostome split.
Die „protein misfolding cyclic amplification“ (PMCA) ist eine Methode zur Amplifikation des pathologischen Prion-Proteins in vitro und ermöglicht so den hochsensitiven Nachweis von PrPSc-Molekülen. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, diese neue Untersuchungsmethode zum Nachweis des BSE-Erregers zu adaptieren, verschiedene Erregerstämme zu charakterisieren und unterschiedliche Gewebeproben aus der Pathogenese-Studie des FLI (HOFFMANN et al. 2007) auf ihren Priongehalt zu testen. Durch Festlegung von Standardwerten für die Ultraschallbehandlungen im Hinblick auf Zyklenzahl, Schallstärke, Inkubationstemperatur und Zyklusdauer sowie Verwendung definierter negativer als auch positiver Kontrollen, konnte die PMCA erfolgreich angepasst werden. Verwendet wurde als Substrat Hirnhomogenat transgener Mäuse, die das bovine PrPC überexpremieren (Tgbov XV). Bei Untersuchungen von Gewebeproben von insgesamt 4 Rindern aus der Pathogenesestudie konnte PrPSc in folgenden Gewebetypen nachgewiesen werden: dem dorsalen Root-Ganglion, dem Ganglion coeliacum, dem Ganglion stellatum, dem Ganglion trigeminale, der caudalen Medulla, den jejunalen und ilealen Peyer´schen Platten, dem Kolon, dem ilealen und jejunalen mesenterialen Lymphknoten, dem Nervus opticus, den Nebennieren, dem Rectum und dem Rückenmark und erstmals auch im Labmagen, dem Oesophagus und dem Pansen. Die PMCA wurde ebenso für die Untersuchung zur Speziesbarriere eingesetzt. Dazu wurden verschiedene TSE-Stämme (klassische BSE, atypische BSE, klassische Scrapie, ovine und caprine BSE sowie CWD) in unterschiedlichen Substraten mit bovinem und ovinem PrPC amplifiziert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Speziesbarriere eine verringerte Amplifikationseffizienz in vitro verursachte und teilweise die Amplifikation vollständig inhibierte. Zusätzlich wurde beobachtet, dass die Amplifikationseffizienz nicht nur von der Sequenzhomologie bestimmt wird, sondern auch von der Konformation der eingesetzten Isolate. Dies korreliert mit der erleichterten Infizierbarkeit von Individuen gleicher Art im Gegensatz zu der verringerten Übertragbarkeit zwischen artfremden Spezies (Speziesbarriere). Die mangelnde Umfaltungs-Effizienz ist eine Folge von Spezies-spezifischen Sequenzunterschieden im Prion-Protein und daraus resultierender Strukturunterschiede. Einen Hinweis auf ein verändertes Verhalten der Seeds in vivo und in vitro wurde bereits in der Literatur beschrieben. Intrazerebral infizierte Hamster, die mit einem in der PMCA amplifizierten Seed inokuliert wurden bewiesen, dass das neu gebildete PrPres infektiös war, da sich bei den Tieren nach etwa 165 Tagen, post infektionem, klinische Symptome für eine Scrapieerkrankung zeigten (CASTILLA et al. 2005). Wurden die Hamster aber direkt mit einem Hamster-Scrapie-Stamm der Variante 263K inokuliert, erkrankten diese schon nach 60 Tagen (KIMBERLIN et al. 1977), was auf eine Veränderung der PrPres-Fragmente während der PMCA-Reaktion hindeutet. Eine vergleichbare Studie zeigte, dass sich diese Ergebnisse bei intrazerebraler Inokulation in Mäusen reproduzieren lassen (WEBER et al. 2007). In der PMCA konnten also PrPres-Amplifikate mit veränderten biochemischen Eigenschaften generiert werden. Zukünftige Arbeiten müssen zeigen, inwieweit die PMCA andere diagnostische Nachweisverfahren (Mausbioassay, Immunhistochemie) für den BSE-Erreger ergänzen oder gar ersetzen kann. Um die PMCA als ein sicheres Diagnoseverfahren zu verwenden, sind jedoch weitere Untersuchungen insbesondere hinsichtlich der Spezifität der Methode nötig.
Abstract
Emperor penguins breed during the Antarctic winter and have to endure temperatures as low as −50 °C and wind speeds of up to 200 km h−1. To conserve energy, they form densely packed huddles with a triangular lattice structure. Video recordings from previous studies revealed coordinated movements in regular wave-like patterns within these huddles. It is thought that these waves are triggered by individual penguins that locally disturb the huddle structure, and that the traveling wave serves to remove the lattice defects and restore order. The mechanisms that govern wave propagation are currently unknown, however. Moreover, it is unknown if the waves are always triggered by the same penguin in a huddle. Here, we present a model in which the observed wave patterns emerge from simple rules involving only the interactions between directly neighboring individuals, similar to the interaction rules found in other jammed systems, e.g. between cars in a traffic jam. Our model predicts that a traveling wave can be triggered by a forward step of any individual penguin located within a densely packed huddle. This prediction is confirmed by optical flow velocimetry of the video recordings of emperor penguins in their natural habitat.
Die Atemwege sind mögliche Eintrittspforten für Staphylococcus aureus in den menschlichen Organismus. Inhalierte Bakterien oder Bakteriencluster kommen initial vermutlich nicht direkt mit den Epithelzellen der Atemwege in Kontakt, sondern nur mit der aufgelagerten Mukusschicht. Die Mikroorganismen nehmen in dieser Situation möglicherweise über sekretorische lösliche Virulenzfaktoren auf die Funktion der Epithelzellen Einfluss und können dadurch das Infektionsgeschehen für sich günstig beeinflussen. Die Behandlung einer Infektion ist oft schwierig, da viele S. aureus-Stämme resistent gegenüber Antibiotika sind. Es ist daher von großem Interesse, mehr über die vielfältigen Interaktionen dieser Bakterien mit ihren eukaryotischen Wirtszellen in Erfahrung zu bringen. Bisher ist nur wenig über die Reaktionen humaner Atemwegsepithelzellen auf Kontakt mit S. aureus-Sekretionsprodukten bekannt, deswegen wurden in dieser Arbeit die Effekte der löslichen Virulenzfaktoren, Hämolysin A und B, auf die Zellmorphologie, Zytokinsezernierung und Ca2+-Signaltransduktion in verschiedenen humanen Atemwegsepithelzellen (16HBE14o-, S9, A549) genauer charakterisiert. Unter rHla-Einwirkung konnte in konfluenten Zellrasen die Bildung parazellulärer Lücken beobachtet werden, wobei die Stärke der Reaktion zelltypspezifisch war. Für die in vivo-Situation könnte der Verlust des stabilen Zellverbands bedeuten, dass das Bakterium dadurch die Möglichkeit erhielte, in den Wirtsorganismus einzudringen. Die Untersuchungen an primären Nasenepithelzellen unterstützen diese Schlussfolgerung. Hingegen zeigten Hämolysin B und die bakteriellen Zellwandbestandteile Lipoteichonsäure und Peptidoglykan kaum Effekte auf die Morphologie der Zellen. Durch fluorometrische Messung mit Indo1-beladenen Zellen wurde deutlich, dass die rHla-Behandlung und der daraus resultierende Einbau von Hla-Poren in die Membran der Atemwegsepithelzellen zu einem Ca2+-Einstrom in die Zellen führen. Wurden die A549-Zellen mit höheren Hla-Konzentrationen behandelt, war der Ca2+-Einstrom sehr stark und konnte nicht durch den zelleigenen Ca2+-Auswärtstransport kompensiert werden, so dass die intrazelluläre Ca2+-Konzentration [Ca2+]i stetig anstieg. Diese Ca2+-Überladung könnte zur Schädigung der Zellen oder gar zum Absterben einiger Zellen beigetragen haben, was in den Experimenten mit dem Time lapse-Mikroskop beobachtet wurde. Auch die Behandlung der A549-Zellen mit rHlb, durch dessen Sphingomyelinase-Aktivität Spaltprodukte entstehen können, die selbst als Signalmoleküle fungieren, führte zu einer leicht veränderten [Ca2+]i in den A549-Zellen. Ob dieses durch Sphingosin-1-Phosphat erfolgt, das in A549-Zellen tatsächlich ein deutliches Ca2+-Signal erzeugt, oder durch andere Hlb-bedingte Effekte auf die Zellen, wurde nicht abschließend geklärt. Auch der direkte Einfluss der beiden Hämolysine auf die Freisetzung von pro-inflammatorischen Zyto- und Chemokinen aus den Atemwegsepithelzellen unter rHla und rHlb wurde quantitativ bestimmt. Mit Hilfe von FlowCytomix-Kits konnte ebenfalls gezeigt werden, dass beide Hämolysine die Sekretion von IL-6 und IL-8 aus den Zellen bewirken. Um die physiologischen Vorgänge im respiratorischen Gewebe nach Kontakt mit S. aureus bzw. dessen Virulenzfaktoren zu ergründen, wurden in dieser Arbeit verschiedene endogene Proteinkinasen und Signalmoleküle der Atemwegsepithelzellen pharmakologisch inhibiert und untersucht, wie sich die selektive Hemmung der Signaltransduktion auf die Lückenbildung im Zellrasen unter der Stimulation mit rHla auswirkt. Da die intrazelluläre Konzentration von Ca2+-Ionen für die Steuerung der Salz- und Wassersekretion im respiratorischen Gewebe und somit für die Abwehr potentieller Pathogene wichtig ist, wurden für diese Arbeit einige Schlüsselelemente dieses Systems analysiert. Die Resultate weisen auf eine komplexe Verbindung der Signalwege hin, wobei die Zellantworten häufig Zelltyp-spezifisch waren. Es konnte durch Time lapse-Beobachtungen gezeigt werden, dass Calmodulin, c-Src, Calpaine, die Proteinkinasen A, G, B und C sowie NF-κB den Zellen tendenziell helfen, ihre Zellform unter rHla-Einwirkung zu bewahren. Für Calmodulin, die Ca2+/CaM abhängige Kinase II, ERK1/2, p38 und NF-κB wurde eine Beteiligung an der Erhöhung der Sekretionsraten von IL-8 und IL-6 durch rHla sowie rHlb festgestellt. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die untersuchten Signalwege, je nach Intensität der Einwirkung der bakteriellen Faktoren auf die Atemwegsepithelzellen, sowohl zellprotektive als auch Epithel-beeinträchtigende Prozesse beeinflussen, jedenfalls aber in die Produktion von Signalen (Freisetzung von Zyto- und Chemokinen) eingebunden sind, die solcherart Epithelzellen in vivo an das Immunsystem eines Wirts senden.
The impact of inbreeding under different environmental conditions and of artificial selection on cold tolerance was investigated in laboratory populations of the tropical butterfly Bicyclus anynana. The investigation focused on (1) the effects of inbreeding on several fitness-related traits and whether inbred individuals are more susceptible to stress, (2) interactions between inbreeding, genetic adaptation to cold stress and environmental conditions, (3) the effects of artificial selection and inbreeding in the adult stage in other developmental stages, and (4) the effect of inbreeding depression on the heat shock response. Environmental conditions are not constant over time; consequently organisms have to deal with environmental changes. Besides naturally fluctuating conditions, human-induced climate change may increase temperature changes as well as the severity of heat or cold waves. Temperature-stress resistance describes an organism’s ability to cope with stressful temperatures. Enhanced resistance to temperature stress can be reached by phenotypic plasticity or genetic adaptation. Plastic organisms are able to react fast to changing environmental conditions, whereas genetic adaptation is more important for long-term adaptation. Natural habitats may also be affected by human impact, causing habitat loss or fragmentation and changes in population structure. A decrease in the population size may result in inbreeding and inbreeding depression (ID). Consequences of inbreeding are well documented, and inbred individuals are predicted to be more sensitive to environmental stress than outbred individuals. The long term persistence of species and populations depends on their ability to adapt to novel conditions which in turn depends on genetic diversity. Therefore, studies of temperature resistance and its evolution in relation to inbreeding are very important. First a higher susceptibility of inbred individuals to environmental stress was determined in different populations of B. anynana. Inbreeding depression was revealed for several fitness-related traits, but not for immunity traits or heat tolerance. Temperature affected most traits, revealing the importance of temperature on ectotherms; just two hours of thermal stress affected important reproductive, life-history and immunity traits already. Importantly though, no evidence were found that inbred individuals are more susceptible to stressful temperatures than outbred individuals. Genetic adaptation and phenotypic plasticity can interact with one another, resulting in genotype-environmental interactions (G x E). The hypotheses tested here were that some genotypes are more plastic than others and that lines with increased cold stress resistance are less plastic with regard to cold resistance than control lines. To induce plastic responses the exposed lines differed in cold tolerance and inbreeding to different temperatures as well as different feeding regimes and measured fitness-related traits. Several interactions were detected in which a selection regime was involved, but these interactions did not show a clear overall pattern. In summary though, findings were that marginal impacts of directional selection and inbreeding on plastic responses and suggest that, at least for my study organism, the genetic architecture of fitness-related traits is not connected with the architecture of plastic responses. The next investigation concerned with the manifestation of genetic adaptation to produce one specific phenotype across development stages and possible trade-offs. The assumption tested was that there is a genetic link between different developmental stages to produce one definite phenotype by imposing selection in the adult stage only. Lines selected for increased cold resistance in the adult stage were used and increased cold resistance throughout all developmental stages was expected. However, higher cold resistance was found only in the adult stage and not in developmental stages. This could be either the result of a resource allocation trade-off between different stages or that there is no cold resistance phenotype. Thus, if selection takes place in the adult stage it does not affect the others. In the last experiment investigation was directed to determine whether there are negative inbreeding effects on the heat shock protein (HSP) response. Under stressful conditions, organisms produce the HSPs and they act as chaperons required for refolding and repairing of stress degraded proteins. Testing was oriented to find if inbreeding as a genetic stressor´ provokes a higher HSP expression and if there is evidence for higher temperature stress susceptibility on inbred individuals. Findings indeed showed a stronger HSP up-regulation in control compared to inbred lines with a negative inbreeding impact occurrence, which may causally underlie inbreeding depression.
Sowohl für die Leistungsausprägung als auch die Gesundheit landwirtschaftlicher Nutztiere ist die relative Verteilung von Skelettmuskel- und Fettgewebe ein entscheidender Faktor. Entwicklungs- und Wachstumsprozesse werden neben gewebespezifischen Faktoren auch durch Wechselwirkungen zwischen beiden Geweben beeinflusst. Beim Menschen sind das Auftreten von Adipositas und die damit verbundene geringere Ausprägung der Muskulatur und Veränderung metabolischer Prozesse entscheidende Risikofaktoren für die Entwicklung von Krankheiten. Die Aufklärung der Regulation der Entwicklung von Muskel- und Fettgewebe ist daher ein wichtiges Anliegen der Nutztierforschung, aber auch der humanmedizinischen Forschung. Adiponectin und Leptin gehören zu den am besten untersuchten Adipokinen, wobei der Fokus hauptsächlich auf der Regulation der Fettsäureoxidation, des Glucosestoffwechsels und der Insulinsensitivität lag und liegt. Beide Faktoren können sowohl von Fett- als auch Skelettmuskelgewebe synthetisiert und sezerniert werden und somit physiologische Prozesse in beiden Geweben beeinflussen. In wenigen Studien, hauptsächlich durchgeführt am Muskel von Nagern, wurden unterschiedliche Ergebnisse gezeigt, die auf widersprüchliche Effekte (positiv, negativ oder nicht nachweisbar) der Adipokine auf das Muskelwachstum hinweisen. Die Wirkung beider Adipokine auf den Proteinstoffwechsel porciner Muskelzellen wurde bisher noch nicht beschrieben. Ebenso gibt es bislang keinen Nachweis für das Vorhandensein der spezifischen Rezeptorproteine für Adiponectin (ADIPOR1, ADIPOR2) und Leptin (LEPR) im Skelettmuskel des Schweins. Das Ziel der Untersuchungen dieser Arbeit bestand in der Erforschung zellulärer und molekularer Prozesse der Regulation des Wachstums porciner Skelettmuskelzellen durch Adiponectin und Leptin. Es sollten erstmals 1) die direkte Wirkung beider Adipokine auf das Wachstum und die Differenzierung porciner Skelettmuskelzellkulturen und 2) die zugrundeliegenden Regulationsmechanismen unter Beteiligung wichtiger Signalwege des Energie- und Proteinstoffwechsels beschrieben werden. Aufgrund der Genexpression der spezifischen Rezeptoren für Adiponectin kann der porcine Skelettmuskel als Adiponectin-sensitives Gewebe betrachtet werden. Bei den Untersuchungen zeigte sich, dass die Wirkungen von Adiponectin und Leptin auf proliferierende porcine Skelettmuskelzellen von den vorherrschenden Kulturbedingungen abhängig sind. Die Behandlung mit Adiponectin bei der Verwendung von serumfreiem aber Wachstumsfaktor-supplementiertem Medium resultierte in einer verminderten DNA-Syntheserate, welche auf Wechselwirkungen zwischen dem Adipokin und dem im Medium vorhandenen Wachstumsfaktor bFGF zurückzuführen war. Für Leptin konnte unter diesen Bedingungen nur eine kurzzeitige Hemmung der Proliferation porciner Muskelzellen beobachtet werden. Des Weiteren wurde die Wirkung von Adiponectin, aber nicht Leptin, auf die Prolfiferation porciner Myoblasten durch Ölsäure moduliert. Weiterhin zeigte sich, dass die Vitalität adipokinbehandelter Zellen im Vergleich zu unbehandelten Kontrollzellen unter serumfreien, wachstumsfaktor-supplementierten Bedingungen leicht verbessert war. Unter Niedrigserumbedingungen führten beide Adipokine zu einer gesteigerten DNA-Syntheserate, welche bei Leptin mit einer Verminderung der Zellzahl einherging. Im Gegensatz zu serumfreien Kulturbedingungen, unter denen die vorhandenen Wachstumsfaktoren die Zellen offensichtlich vor einem negativen Einfluss der Adipokine schützen, wurde bei der Verwendung von Medium mit niedrigem Serumgehalt eine verminderte Zellvitalität adipokinbehandelter Zellen beobachtet. Ein Einfluss von Adiponectin und Leptin auf den Proteinstoffwechsel differenzierender Kulturen konnte unter den verwendeten Kulturbedingungen nicht gezeigt werden. Weiterhin erhöhten Adiponectin und Leptin zwar den Differenzierungsgrad porciner Myoblasten in Form eines erhöhten Fusionsgrades, aber nicht bezüglich der Aktivität des Markerenzyms Creatinkinase. Die Untersuchungen verschiedener intrazellulärer Schlüsselsignalmoleküle zeigen erste Hinweise auf eine Beteiligung des p44/42 MAPK Signalweges an der Vermittlung der Adipokineffekte, obwohl dessen Aktivierung möglicherweise zu kurz ist, um eine langfristige stimulierende Wirkung auf downstream targets und somit auf physiologische Prozesse zu haben. Die Ergebnisse dieser Arbeit leisten zum einen einen wichtigen Beitrag zur Aufklärung der Regulation von Wachstums- und Entwicklungsprozessen des Muskel- und Fettgewebes durch wechselseitige Beeinflussung. Zum anderen sind die beim Schwein gewonnenen Erkenntnisse aufgrund der dem Menschen ähnlichen Physiologie durchaus auf die Humanforschung übertragbar und somit ebenfalls für die Erforschung adipositas-assoziierter Erkrankungen beim Menschen relevant.
Herzinsuffizienz ist eine der häufigsten Ursachen für Morbidität und Mortalität weltweit. Zum jetzigen Zeitpunkt ist die Herztransplantation im fortgeschrittenen Stadium der Erkrankung der einzige kurative Therapieansatz. Durch den Einsatz von Stammzellen als Therapieoption der Herzinsuffizienz konnten in den letzten Jahren im Rahmen von tierexperimentellen und klinischen Studien zahlreiche vielversprechende Daten gewonnen werden. Ziel der Stammzelltransplantationen ist es, das geschädigte Gewebe zu ersetzen, die Gefäßneubildung zu induzieren und somit die kardiale Funktion aufrechtzuerhalten. Kardialen Stammzellen wird durch die Fähigkeit der Selbsterneuerung, Proliferation und der Differenzierung in spezialisierte Zelltypen ein großes Regenerationspotential zugeschrieben. Weiterhin wurde ein positiver Einfluss von kardialen Stammzellen auf die Gefäßneubildung mittels parakriner Effekte beschrieben. Obwohl durch die Transplantation von kardialen Stammzellen eine Regeneration des geschädigten Gewebes, z.B. nach einem Myokardinfarkt, beobachtet wurde, ist noch wenig über die genauen Wirkungsweisen der eingesetzten Stammzellen bekannt. Zudem bleibt unklar, welchen Einfluss eine Schädigung des Herzens auf die Stammzellen und ihre Funktion hat und welche Faktoren dabei eine Rolle spielen. Die Existenz von residenten kardialen Stammzellen konnte sowohl im tierischen als auch im humanen Herzen nachgewiesen werden. Jedoch ist bis heute nicht geklärt, warum der Pool an residenten kardialen Progenitorzellen nicht merklich zur Regeneration nach einer Schädigung beitragen kann. Die vorliegende Arbeit befasste sich daher mit der Untersuchung der Funktion muriner residenter kardialer Progenitorzellen, die positiv für das Stammzellantigen-1 (Sca-1) sind, unter physiologischen und pathophysiologischen Bedingungen. Hierfür wurde der Einfluss des Renin-Angiotensin-Aldosteron Systems (RAAS), welches entscheidend an der Entwicklung einer Herzinsuffizienz beteiligt ist, auf die Funktion Sca-1 positiver Zellen in vitro untersucht. Anschließend wurde der Einfluss pathophysiologischer Aldosteronkonzentrationen, wie sie im Rahmen einer Herzinsuffizienz nachweisbar sind, auf die sekretorische Aktivität der Sca-1 positiven Zellen bestimmt. Im Rahmen dieser Arbeit konnte erstmals gezeigt werden, dass die Komponenten des RAAS die Migrationsrate Sca-1 positiver Zellen dosis- und zeitabhängig beeinflussen, wobei vor allem pathophysiologische Konzentrationen von Aldosteron eine signifikante Steigerung der Migrationsrate der Sca-1 positiven Zellen bewirkten. Des Weiteren konnte eine Mineralokortikoidrezeptor-vermittelte Wirkungsweise des Aldosterons auf die Funktion der Sca-1 positiven Zellen festgestellt werden, welche durch den Einsatz der Aldosteron-Antagonisten Spironolakton und Eplerenon inhibiert wurde. Anhand der an Sca-1 positiven Zellen durchgeführten Sekretomanalysen konnte gezeigt werden, dass sich die sekretorische Aktivität kardialer Progenitorzellen unter physiologischen und pathophysiologischen Bedingungen unterscheidet. Pathophysiologische Stimuli führen zu einer erhöhten sekretorischen Aktivität kardialer Progenitorzellen. Die Analyse der sekretierten löslichen Faktoren deutet auf eine Beteiligung Sca-1 positiver Zellen an Reparatur- und Regenerationsprozessen mittels parakriner Mechanismen nach einer Schädigung hin. Die vorliegenden Ergebnisse zeigen, dass mit dem Mineralokortikoid Aldosteron ein Faktor identifiziert wurde, welcher zur Optimierung der Stammzelltherapie, z.B. im Rahmen einer Herzinsuffizienz, dienen kann. Weiterhin konnte in dieser Arbeit das Verhalten und die Funktion kardialer Progenitorzellen unter pathophysiologischen Bedingungen näher charakterisiert werden und mögliche Mechanismen aufgezeigt werden, über welche kardiale Stammzellen an Regenerationsprozessen beteiligt sein können.
Der Speichel des medizinischen Blutegels, H. verbana enthält eine Vielzahl von Proteinen und Peptiden mit deren Hilfe das Tier bei seinen Wirten parasitiert. Die bioaktiven Speichelinhaltsstoffe sind in den einzelligen Speicheldrüsenzellen des Tieres lokalisiert und werden während des Saugaktes über die Ausführgänge einer jeden Zelle in die Bisswunde des Wirtes transferiert. Die Proteine ermöglichen es dem Parasiten das Blut des Wirtes optimal aufzunehmen und es bis zu einem Jahr im Speichermagen zu bevorraten. In den letzten Jahrzehnten wurden einige Speichelproteine identifiziert und rekombinant hergestellt. Aufgrund schmerzstillender, gefäßerweiternder, gerinnungshemmender und vermutlich auch thromobolytischer Eigenschaften sind diese Substanzen in der Humanmedizin und -prophylaxe von potenzieller Bedeutung. Seit Jahrhunderten wird die klassische Blutegeltherapie durch das Ansetzen lebender Egel an die Haut des Menschen von Heilpraktikern und Ärzten erfolgreich durchgeführt. Gleichwohl sind die Funktionen der meisten sekretorischen Speichelproteine weiter ungeklärt und die Mechanismen, die zur Freisetzung der Proteine aus den Vorratsbehältern führen, unbekannt. Im Rahmen dieser Arbeit konnte im Zuge der Quantifizierung der Speichelproteine und -peptide von H. medicinalis und H. verbana festgestellt werden, dass es keine globalen Unterschiede im Expressionsmuster beider Arten gibt. Es ist anzunehmen, dass der ohnehin in den letzten Jahren vermutlich zumeist, wenngleich vom Therapeuten unbewusst, eingesetzte H. verbana ähnliche Speichelproteine wie der tatsächlich medizinisch zugelassene H. medicinalis besitzt. Darüber hinaus wurde in dieser Arbeit mit gelfreien und gelbasierten Methoden erstmals das sekretorische Speichelproteom eines einzelnen Blutegels dargestellt. Dieses wird es zukünftig erlauben, Speichelproteine zu identifizieren und auf deren Funktion zu testen. Mit Hilfe der 3D-Rekonstruktion von Speicheldrüsenzellen konnte ermittelt werden, dass ein adulter Blutegel der Art H. verbana etwa 36.960 Speicheldrüsenzellen mit einem mittleren Volumen von 67.048 ± 38.935 µm³ besitzt. Aus den Daten und dem ermittelten Proteingehalt einer Speicheldrüsenzelle wurde geschlussfolgert, dass ein Blutegel über 1,2 ± 0,7 mg Protein in seinen Speicheldrüsenzellen verfügt. Sollte die gesamte Proteinmenge in den Wirt transferiert werden, könnten individuelle Komponenten des Egelspeichels in einem extrazellulären Verteilungsvolumen von 5 l (Mensch) maximale Konzentrationen zwischen 3 und 236 pmol/l erreichen. Gleichwohl ergaben histologische Studien, die eine Reduktion der Speicheldrüsenzellflächen nach der Nahrungsaufnahme anzeigen und auf eine Entleerung der Speicheldrüsen im Zuge des Saugaktes schließen lassen, dass die Zellflächen in gesogenen Tieren gegenüber den Zellflächen in ungesogen Egel nur um etwa 40 % reduziert sind. Die sich ergebene Frage, ob die Entleerung der Drüsenzellen dementsprechend auch nur anteilig erfolgt, kann derzeit aufgrund nur lückenhafter Erkenntnisse zur inneren Struktur der Speichelsekretionszelle noch nicht beantwortet werden. Mit Verweis auf das einzige pharmakokinetisch umfangreich untersuchte Speichelprotein Hirudin (Ki 2,3 pmol/l) kann jedoch gemutmaßt werden, dass selbst unter der Annahme einer nur 40 %igen Speicheldrüsen-Entleerung die in den Wirt transferierte Menge an individuellen Speichelproteinen eines einzelnen Tieres ausreichend hoch sein könnte, um pharmakologisch wirksame Konzentrationen im Organismus zu erreichen. Interessanterweise gelang es in dieser Arbeit erstmals zu zeigen, dass die Neusynthese der Speichelproteine, obgleich die Tiere von dem Nahrungsblut einer Mahlzeit bis zu einem Jahr leben, bereits innerhalb der ersten beiden Wochen nach der Nahrungsaufnahme stattfindet. Die Mechanismen, die zur Freisetzungen des Materials aus den einzelligen Drüsen führen, sind bislang weitestgehend ungeklärt. Innerhalb dieser Arbeit konnten erste Beiträge geleistet werden, indem elektronenmikroskopisch nachgewiesen wurde, dass die Speicheldrüsenzellen Vesikel enthalten, in denen wahrscheinlich die sekretorischen Speichelinhaltsstoffe vorliegen. Zudem wurde gezeigt, dass Na+/K+-ATPase-Moleküle in nur sehr geringer Abundanz in den Drüsenzellen vorkommen, V-ATPase-Moleküle, die sekundäre Ionentransporte energetisieren (Erhöhung der intrazellulären Osmolyt-Konzentration) und zur Freisetzung des sekretorischen Materials (Platzen der Vesikel) führen könnten, jedoch sehr prominent sind.
Dwarf spiders (Linyphiidae, Erigoninae) are especially suitable for sexual selection research as many of them exhibit sexual dimorphism, with males possessing modified prosomata. In those species that have been investigated in detail the modified structures are equipped with a glandular tissue that produces secretions, which the females contact and take up during courtship/copulation. The time of secretion release, and refilling of the reservoirs was analysed on an ultrastructural level in male Oedothorax retusus. The results suggest that the main function of the secretions is gustatorial courtship and not the emission of volatile pheromones for mate attraction. Mating decisions and reproductive success are influenced by secondary sexual traits that evolved under sexual selection. However, an individual´s nutritional status is also important for mate choice. Since spiders are regularly exposed to limited prey availability, adult feeding status can be considered an important component of spider mating behaviour. In order to test for the effects of dietary restriction, females of the closely related species O. retusus and O. apicatus were subject to a short period of food shortage. The effects of low- (LD) vs. high-diet (HD) treatment on courtship, mating probability and behaviour, and reproduction were analysed. We found that short phases of diet restriction as adults have a high impact on copulation and reproduction in the two dwarf spider species. Whenever females mate with more than one male, and sperm is stored prior to fertilization, males may suffer from sperm competition. Mating plugs that block the female genital openings after mating are a male strategy to avoid sperm competition. Although mating plugs occur in many species, their function and origin has hardly been investigated. O. retusus males transfer amorphous material onto the female genitalia during mating. We investigated the location of plug production using x-ray microtomography (μCT) as well as light and transmission electron microscopy (TEM). Furthermore, we asked whether males are limited in the production of the amorphous plug material in successive matings. The plug material is produced in a gland inside the male pedipalp and stored close to the blind end of the sperm storage compartment. The size of the first plug a male produced significantly influenced the size of subsequent plugs. Obviously, males do not possess unlimited amounts of plug material in a certain period, which may severely limit their ability to secure paternity through subsequent mating plugs. Even though mating plugs seem to be an obvious means to secure paternity, their potential in securing paternity depends on their mechanical efficacy and persistence. Consequently, the influence of the size of the plug material (mating duration as a proxy) and the age of the mating plug (time interval between successive copulations) on its efficacy was investigated. Small and fresh plugs were least effective, whereas large plugs were highly effective. We were able to show that mating plugs in O. retusus are a powerful mechanical safeguard whose efficacy varies with plug size and age. Genitalia in animals with internal fertilization are complex, species-specific, and underlie rapid evolution. In spiders, male and female genitalia are paired, and have to interact during mating, which results in an even higher complexity. Pedipalps (transformed pair of legs) in male spiders are used as secondary sperm transfer organs that are not directly connected to the gonads. Due to the high complexity of male pedipalps, it has been taken for granted that pedipalps are side specific and cannot be used flexibly into either female copulatory opening. We investigated potential flexible pedipalp use in O. retusus. Our findings demonstrate a flexible insertion mode in a dwarf spider with complex pedipalps but relatively simple female genitalia. Our findings corroborate sexual selection as the selective regime for the evolution of complex and diverse genitalia. The results of this thesis show how complex sexual selection acts in the dwarf spiders O. retusus and O. apicatus. It shapes the evolution of male and female genitalia, affects mate choice (pre- and postcopulatory), mating behaviour, and influences mating success and reproduction. All these factors and traits affect an individual´s evolutionary fitness, and their interactions help to understand how sexual selection acts.
Das Gezeter des Seggenrohrsängers, die Alarmrufe der Uferschnepfe, das Gemecker der Bekassine, das Geschnarre des Wachtelkönigs und die Pfiffe des Tüpfelsumpfhuhns - kaum ein anderer Lebensraum weist so viele exklusive Vogelarten auf wie die Flusstalmoore. Dieser Moortyp dominiert die Grundmoränenlandschaft des südlichen Ostseeraumes. Jedoch wurde auch kein anderer Lebensraum vom Menschen so gründlich in seiner ökologischen Funktionstüchtigkeit gestört. Insbesondere die grossflächigen und tief gehenden Entwässerungen des 20. Jahrhunderts führten zum Verstummen zahlreicher Vogelarten. So ist etwa der Seggenrohrsänger heute vom globalen Aussterben bedroht. In Nordostdeutschland wurden in den letzten 15 Jahren grosse Anstrengungen unternommen, die Ökosystemleistungen der Flusstalmoore neu zu beleben. Dazu wurden über 20 000 Hektar Moorfläche wiedervernässt. Wie reagiert die Vogelwelt auf diese neuen Veränderungen? Bestehen Chancen für eine Wiederansiedlung verschollener Vogelarten? Wie können die Wiedervernässungsmassnahmen gestaltet werden, um gefährdete Vogelarten zu begünstigen? Lässt sich das Leitbild des Artenschutzes mit den Leitbildern des Moor- und Klimaschutzes und zukünftigen Bewirtschaftungsformen vereinen? Diesen Fragen ist der Autor in einer umfassenden Studie von Vogelwelt, Vegetation und Hydrologie am Beispiel des Peene- und Trebeltals in Mecklenburg-Vorpommern nachgegangen und stellt seine Ergebnisse hier vor.
Innerhalb der Crustacea evolvierte der Landgang mindestens zehn Mal unabhängig voneinander. Die Evolution des Landganges geht mit einer Vielzahl von morphologischen und physiologischen Anpassungen einher, die sich im Vergleich mit rezenten aquatischen Taxa und ihren nächsten terrestrischen Verwandten rekonstruieren lassen. Im Rahmen des Promotionsprojektes dienten vorangegangene neuroanatomische Untersuchungen am Landeinsiedler Coenobita clypeatus (Fabricius, 1787) und dem nah verwandten Palmendieb Birgus latro (Linnaeus, 1767) sowie auch das wenige Wissen über die Lebensweise des Palmendiebes als Ausgangspunkt, Hypothesen zur Sinnes- und Orientierungsleistung zu entwickeln und mit verschiedenen Verhaltensversuchen im Labor (C. clypeatus) bzw. im Freiland (B. latro) zu testen. Morphologische und verhaltensbiologische Befunde wurden mit Daten anderer Vertreter innerhalb der Anomala, Brachyura und Isopoda verglichen. Für die neuroanatomischen Untersuchungen wurden histologische und immunhistochemische Experimente und deren Analyse mithilfe der Lichtmikroskopie, der konfokalen Laser-Scanning-Mikroskopie durchgeführt und mittels dreidimensionaler Rekonstruktion und Morphometrie gestützt. Zur Evaluierung des Wanderungsverhaltens und der Orientierungsleistung von B. latro wurden verschiedene Freilandversuche auf der Weihnachtsinsel während vier Forschungsreisen im Zeitraum von 2008 bis 2012 vorgenommen. Für die verhaltensbiologische Untersuchung des Palmendiebes wurden Experimente mithilfe von Telemetrietransmittern für die Untersuchung des Wanderungsverhaltens und der Tagesrhythmik genutzt. Die neuroanatomischen Daten terrestrischer Vertreter dieser drei Taxa im Vergleich zu ihren nächsten marinen Verwandten, lassen den Schluss zu, dass die Strukturen des primären olfaktorischen Pfades im Zuge des Landgangs unterschiedlichen morphologischen Transformationen unterlagen. Hierbei fällt auf, dass die Strukturen des primären Riechsystems bei terrestrischen Vertretern innerhalb der Anomala stark vergrößert sind, wohingegen diese innerhalb der Brachyura deutlich geringere Dimensionen aufweisen. Innerhalb der Landasseln (Isopoda: Oniscidea) scheinen die primären Verarbeitungszentren der Olfaktion, die deutocerebralen chemosensorischen Loben im Gehirn, reduziert zu sein, da sie sich mit den hier verwendeten Methoden nicht identifizieren ließen. Die ersten Antennen der terrestrischen Isopoda sind im Vergleich zu den untersuchten marinen Asseln, aber auch im Vergleich zu den anderen beiden Taxa deutlich reduziert. Es wird in diesem Zusammenhang vermutet, dass andere sensorische wie verarbeitende Strukturen des Nervensystems es vermögen, das Fehlen bzw. die starke Reduktion des primären olfaktorischen Systems zu kompensieren. Es wurden Versuche durchgeführt, um die Reaktion des Palmendiebes auf verschiedene Duftstoffe im Freiland zu analysieren. Hierbei zeigten Acetoin, Trimethylamin und Dimethyltrisulfid die höchsten Attraktionswirkungen. Zusätzlich wurden Laborexperimente im Windkanal an Coenobita clypeatus etabliert, die das Ziel hatten, das Duftspektrum dieser dem Palmendieb nahe verwandten Tiere zu evaluieren und geruchsgesteuertes Suchverhalten zu analysieren. Dabei konnte gezeigt werden, dass die Tiere sich bei der Stimulation durch natürliche Duftstoffe entlang der Duftfahne entgegen der Strömungsrichtung zielgerichtet zum Stimulus bewegten. Durch die Telemetrieversuche konnte gezeigt werden, dass der Palmendieb auch außerhalb der Reproduktionszeit zum Teil weite Distanzen zurücklegt, aber auch über eine gewisse Ortstreue verfügt und dieses Verhalten somit als semi-nomadisch charakterisiert werden kann. Während der Wanderungen wird vermutlich die Spurverfolgung als Navigationsstrategie genutzt, wobei auch Hinweise auf Pfadintegration als eine weitere Navigationsstrategie hindeuten. Dabei wird aufgrund der bevorzugten Nachtaktivität der Tiere davon ausgegangen, dass die Orientierung bei der Spurverfolgung chemisch gesteuert sein könnte. Diese These wird auch durch einfache Attraktionsversuche gestützt, bei denen einige Versuchstiere, trotz Blendung, den Köder erfolgreich aufsuchen konnten. Die lokomotorische Aktivität im Tagesgang, welche mithilfe von Beschleunigungssensoren (Akzellerometer) aufgezeichnet werden konnte, scheint besonders unter dem Einfluss der relativen Luftfeuchtigkeit zu stehen. Dabei konnte im Beobachtungszeitraum neben stabilen diurnalen, crepuscularen bis nocturnalen Aktivitätsmustern, auch kathemerales Verhalten dokumentiert werden. Neben individuellen Abweichungen im Tagesgang der lokomotorischen Aktivität, konnte für die meisten der Versuchstiere ein Aktivitätsmaximum während der Zeit des Sonnenuntergangs festgestellt werden, wohingegen während der Mittagszeit das überwiegende Aktivitätsminimum lag. Dies stützt wiederum die Hypothese, dass es einen Zusammenhang zwischen der Dynamik der Aktivität und der Dynamik der relativen Luftfeuchtigkeit geben könnte.
Having been regarded as wastelands until quite recently, wetlands are increasingly acknowledged as ecosystems of high biodiversity. Wetland restoration projects are often accompanied by the implementation of specific species management programs. Naturally, for effective management measures, profound knowledge of the target speciesʼ ecological requirements is obligatory, including habitat selection, feeding ecology as well as spatial behaviour such as movements within and between patches of suitable habitat. Yet, big knowledge gaps exist for many marshland birds which is particularly true for highly secretive species such as rails and crakes. Considered as the least known among the Palaearctic breeding birds, most information about the Baillon's Crake Zapornia pusilla is only anecdotic, resulting in strong uncertainties with regard to the species' distribution, population sizes, status, migratory behaviour as well as ecological requirements. This can be mainly attributed to the species' skulking behaviour and its seemingly highly erratic occurrence. Baillon's Crakes in the Western Palaearctic and Palaeotropics are referred to as the subspecies Z. p. intermedia. While European breeding birds are assumed to winter in sub-Saharan wetlands, African populations are considered rather to be itinerant with local movements induced by seasonal or anthropogenic habitat changes. However, for both migratory movements, major directions or routes are unknown. The discovery of a large number of Baillon's Crakes presumably wintering in the floodplains of the Parc National des Oiseaux du Djoudj (PNOD), situated in the Senegal River Delta, WAfrica, initiated this thesis. The main aim of the study was, firstly, to clarify the status and size of this population and assess its connectivity to European breeding population(s). Secondly, in order to improve the knowledge about the species' ecological requirements as a basis for the National Parks conservation management, habitat selection, spatial behaviour as well as dietary selectivity were investigated. The major part of the fieldwork was performed in PNOD in the course of the dry season during periods of 1.5 - 2.5 months from December - March 2009, 2010 and 2013. Baillon's Crakes were mainly caught with cage traps, ringed and common measurements were taken, including moult status. Skin tissue as well as one rectrice was sampled for DNA and stable isotope analyses. This was also done for Baillon's Crakes caught in European breeding grounds in Germany, Montenegro and Southern Spain. For dietary analyses, faecal samples were collected in PNOD in winter 2009/2010. Furthermore, some individuals were equipped with radio-transmitters to determine home range size and habitat selection. For the identification of the most relevant habitat parameters both on a population as well as on the individuals' level, we used a vegetation map based on satellite imagery covering the entire Djoudj area as well as maps generated on the basis of aerial photographs taken at two study sites.
In holometabolic insects, senescence starts at sexual maturation and condition diminishes with age. Young virgin males should gain the highest mating success. Although sperm quality and quantity typically decreases with age, older males have been shown to have a higher mating success in a variety of insect taxa. Life-history theory predicts an increased aggressive and persistent courtship behaviour, due to a decrease of the residual reproductive value and thus, the opportunity for future reproduction. In the butterfly Bicyclus anynana, older males gain up to a 4x higher mating success despite a poorer condition, compared to younger males. As older males were found to court more often and for longer time bouts,suggesting a higher intrinsic motivation, there is evidence for the residual reproductive value hypothesis. On the other hand, an age-specific variation of male sex pheromones may provide females with information, being helpful to chose specific males. The latter could be males which have proven a high fitness in terms of survival, thus essentially reflecting a “good genes" hypothesis. This doctoral thesis investigated the reasons underlying old male mating advantage in B. anynana. The first study tested whether old male mating advantage prevails, even if females were unable to distinguish between older and younger males. The results were backed up by examining female rejection rates, male courtship frequency, courtship duration, time to copulation and mating duration. Older males had a significantly higher mating success compared to younger ones regardless of differences in pheromone blends or the females ability to smell. Older males courted more often and longer. The results support the residual reproductive value hypothesis. Study 2 investigated post-copulatory sexual selection in B. anynana. Females were double-mated, allowing for sperm competition and cryptic mate choice. Older males had a higher paternity success than younger ones, when the former were the last mating partner. The paternity success was balanced across age classes when older males were the first mating partner. Older males transferred larger spermatophores with higher numbers of eupyrene sperm than younger males. B. anynana does not exhibit cryptic mate choice and last-male precedence is the most probable fertilization pattern. The higher proportion of offspring sired by older males is due to significantly increased numbers of fertile sperm compared to younger males. The latter are clearly disadvantaged, as the higher sperm numbers provided by older males counteract the benefits of last-male precedence. Study 3 explored determinants of mating success in B. anynana. Successful males had longer wings, a heavier thorax, a lighter abdomen, a higher fat content, and higher phenoloxidase expression levels. Mating success seemed to be directly linked to proxies of flight performance. Successful males showed a better flight performance, in turn increasing mating success. As energy reserves are of crucial importance for flight manoeuvres, they may play a significant role in male mating success. Study 4 tested the effects of male age and mating number on spermatophore mass, sperm number, male oxidative status, and reproductive success by manipulating age and mating frequency in male B. anynana. Spermatophore mass and sperm numbers increased significantly with age, while antioxidant defences and oxidative damage declined. Female fecundity and egg-hatching success was highest when being mated with young virgin males. Antioxidant defences decreased with age, being a possible reason for the negatively affected reproductive success in females. Ejaculate quality diminished with age and mating number, despite larger spermatophores and higher sperm numbers being found in older males. Therefore, spermatophore size and sperm numbers can not be considered as reliable proxies of male condition. The final study proofed whether male sex pheromone comprise honest signals and which traits might be associated with increased pheromone titres. Pheromone titres were analysed among successful and unsuccessful males when being mated with either a control or a scent-blocked female. Both groups did not differ in pheromone levels. Successful males had significantly higher numbers of eupyrene sperm. No correlation between male pheromones and any investigated trait was found, suggesting that pheromone titres do not provide reliable information on male quality. Nothing indicates that male sex pheromones in B. anynana play a decisive role in female mate choice. Successful males generally have a better body condition, resulting in a more vigorous courtship behaviour and higher sperm numbers. Hence, variation in body condition rather than pheromone titres is more likely to determine male mating success. Mating decisions are primarily driven by male behaviour. The results suggest that old male mating advantage arises from sexual conflict.
Mutualisms are ubiquitous in nature and shape whole ecosystems. Although species benefit by interacting with each other, they permanently act selfishly. As a consequence, the involved partners must balance gaining the maximal benefit while accepting a certain amount of costs. Changes in the environment, however, may alter selection pressures and lead to a shift in the relative costs and benefits for both involved species. Due to this complexity, many mutualisms and their underlying processes, such as the dependence of the involved species on each other, are only poorly understood. Moreover, in several so-called mutualistic interactions it is unclear if they are in fact beneficial for all partners because detailed cost-benefit analyses are missing. The aim of my thesis was to contribute to a better understanding of the basic principles of mammal-plant mutualisms with special emphasis on the interdependence of the involved species. Using the interaction between an insectivorous bat species (Kerivoula hardwickii) and carnivorous pitcher plants (genus Nepenthes) as a model system, I conducted a detailed cost-benefit analysis to test if the partners interact mutualistically and are strongly dependent on one another. I hypothesised that pitchers of these plants serve as high quality roosts for the bats while the bats in turn fertilise the plants via their nutritious faeces. For the involved species the costs of the interaction should be lower than the gained benefits, but general costs should increase in the absence of the partner. Over the course of my field research, I found the bats roosting in three Nepenthes species, but the bats occupied intact pitchers of only one species, Nepenthes hemsleyana. In Nepenthes bicalcarata and Nepenthes ampullaria, the bats used senescing or damaged pitchers whose high amount of digestive fluid had drained off. Thus, only N. hemsleyana was potentially able to digest bat faecal matter, and thereby benefit from the bats. My cost-benefit analysis showed that N. hemsleyana plants strongly benefited from their bat interaction partner: In feeding experiments the plants gained between 34% and 95% of their nitrogen from bat faeces, which significantly improved their growth, photosynthesis and survival. In contrast, plants without access to faeces could not fully compensate the induced lack of nutrients by using arthropod prey. Field observations revealed no obvious costs for the pitcher plant. N. hemsleyana pitchers occupied by bats did not differ in their lifespan from unoccupied ones as bats did not injure the plants’ tissue. The interaction was also advantageous for K. hardwickii because N. hemsleyana offered high quality roosts with a favourable microclimate and low parasite infestation risk. Consequently, bats roosting in N. hemsleyana pitchers were in better condition than those roosting in dead N. bicalcarata pitchers. Although N. hemsleyana pitchers are rare in the natural habitat, bats could easily find and identify them due to an echo reflector, which reduces time and energy costs for roost detection. Most N. hemsleyana plants continuously provided at least one intact pitcher meaning bats could return to the same plants over a period of several months or even years. The interaction between K. hardwickii and N. hemsleyana can be classified as an asymmetric facultative mutualism with stronger dependence of the plant partner. N. hemsleyana has outsourced arthropod capture and digestion to its mutualistic bat partner while arthropod attraction is strongly reduced. Contrastingly, several populations of K. hardwickii frequently use alternative roosts. Strong selective pressure on the plants could be the consequence to attract bats with a potential stabilising effect on the interaction: N. hemsleyana has to outcompete the involuntarily offered roosts of the other Nepenthes species in terms of quality and accessibility. My thesis revealed complex interdependencies in an animal-plant mutualism. This study exemplifies that rigorous cost-benefit analyses are crucial for the classification of interspecific interactions and the characterisation of how the involved species affect and depend on each other.
Evolutionäre Morphologie ist nie nur beschreibend, sondern versucht morphologische Vielfalt immer auch zu erklären. Spermien im Allgemeinen und Spinnenspermien im Besonderen sind für ihre enorme morphologische Vielfalt bekannt. Spinnenspermien werden eingerollt und von einer Sekrethülle umschlossen übertragen. Außerdem werden Spinnenspermien sowohl als individuelle Spermien, aber auch als Spermienkonjugate übertragen. Synspermien, wo mehrere Spermien vollständig Sicherung am Ende der Spermiogenese sind charakteristisch für eine bestimmte Spinn Taxon, der sogenannten Synspermiata. Die vorliegende Arbeit fokussiert auf die evolutionäre Morphologie der Spermien der Dysderoidea, einem gut definierten Taxon innerhalb der Synspermiata. Das Taxon Dysderoidea besteht aus vier Familien, den Segestriidae, Dysderidae, Orsolobidae und Oonopidae. Die kleine Familie der Caponiidae ist die vermutete Schwestergruppe der Dysdeoidea. Interessanterweise werden Spermienkonjugate bestimmter Arten der Orsolobidae und Oonopidae, sowie eines Vertreters der Caponiidae, nicht von einer Sekrethülle umgeben. Die Funktion der Sekrethülle ist bislang noch nicht klar. Jedoch muss die Sekrethülle vor der Aktivierung der Spermien innerhalb des weiblichen Genitalsystems zunächst wieder entfernt werden. Dieser Prozess wird vermutlich vom Weibchen gesteuert und kann dem Weibchen unter anderem die gezielte Wahl der zu aktivierenden Spermien ermöglichen. Die nicht von einer Sekrethülle umschlossenen Spermienkonjugate könnten daher eine hoch spezialisierte männliche Paarungsstrategie darstellen, um den Einfluss des Weibchens und damit der gezielten postkopulatorischen Weibchenwahl zu umgehen. Innerhalb der Dysderoidea ist die morphologische Diversität der Spermien der Oonopidae besonders hoch. Hier werden in bestimmten Arten z.B. aflagellate Spermien, oder nicht eingerollte Spermien übertragen. Die Anzahl der fusionieren Spermien, sowie die Größe und Form der Spermienkonjugate ist innerhalb der Dysderoidea sehr variabel. Basierend auf der traditionell angewandten, zweidimensionalen (2D) Mikroskopie allein wird eine detaillierte Analyse der oftmals enorm komplexen Spermienkonjugate jedoch oft erschwert. Für das Verständnis von (ultra)struktureller Komplexität sind dreidimensionale (3D) Rekonstruktionen oftmals besonders hilfreich. Doch dies unweigerlich erfordert Serienbilder, die durch verschiedene Methoden erreicht werden können. Traditionell werden diese seriellen Bilder durch serielle Ultradünnschnittmikrotomie, gefolgt von der Analyse mittels Transmissionselektronenmikroskopie (ssTEM), erstellt. Allerdings ist ssTEM höchst anspruchsvoll, zeitaufwendig und sehr anfällig für Artefakte, wie zB der Verlust von Einzelschnittbildern, oder Bildverzerrungen. Neuere Methoden, wie Serial-Block-Face Rasterelektronenmikroskopie (SBFSEM) überwinden diese Einschränkungen, aber die Bildqualität, und das Signal-zu-Rausch-Verhältnis sind stark abhängig von den vorausgehenden Fixier- und Kontrastiereigenschaften. Spinnenspermien sind hoch komplex und daher besonders nützlich, um die Anwendbarkeit der SBFSEM mit der traditionellen ssTEM zu vergleichen. Obwohl SBFSEM in hochwertigen Bilddaten des somatischen Gewebes resultierte, konnten aufgrund der hohen Elektronendichten bestimmter Spermienzellkomponenten keine detaillierten Analysen der Spinnenspermien erfolgen. Somit bleibt ssTEM bislang die einzig Methode für die Generierung der seriellen Schnittbilder für die Rekonstruktion der Spinnenspermien. Serienschnitte und 3D Rekonstruktionen im Allgemeinen sind nicht nur sinnvoll um ultrastrukturelle Details zu visualisieren, sondern auch für das allgemeine Verständnis von komplexen Strukturen besonders hilfreich. Nichtsdestotrotz gehen Informationen über die natürliche Kohärenz durch den Schneidprozess in der Regel verloren. Non-destruktive Methoden, wie die Röntgenstrahlen Mikrocomputertomografie (Mikro-CT) überwinden diese Beschränkungen und haben sich als ein wertvolles Werkzeug für das Verständnis und die Visualisierung inneren Anatomie einer Vielzahl von Taxa, einschließlich Arthropoden, erwiesen. Dennoch ist nur wenig über die Anwendbarkeit dieses Verfahrens zur Analyse von Weichgewebe bekannt. Um das Potential und auch die Grenzen dieses Verfahrens zu analysieren wurden daher wurden die männlichen Kopulationsorgane von Spinnen, die Pedipalpen, sowie die Anatomie des Gehirns von drei Vertretern der Hexapoda analysiert, und mit den Ergebnissen vorangegangener histologischer und immunhistochemischer Untersuchungen vergleichen. Basierend auf diesen Daten wurde ein Protokoll für die Mikro-CT Analyse von Weichgewebe entwickelt und evaluiert
Staphylococcus aureus, einer der häufigsten Erreger von Pneumonien, Endokardien und Sepsen (Frank et al. 2010), gehört bei nahezu einem Drittel der Bevölkerung zur normalen Nasenschleimhautflora (van Belkum et al. 2009) und kann unter bestimmten Risikobedingungen, vor allem in nosokomialer Umgebung, weiter in die unteren Atemwege vordringen und sich dort vermehren (van Belkum et al. 2009, Ahmed et al. 2015). Da das respiratorische Epithel von einer dicken, viskösen Mukusschicht bedeckt ist (Knowles & Boucher 2002), die Bakterien aufgrund ihrer Größe kaum durchdringen können, liegt die Hypothese nahe, dass es die sehr viel kleineren, löslichen Virulenzfaktoren der Bakterien sind, die den Mukus überqueren und einen ersten Pathogen-Wirt-Kontakt herstellen können. Das lösliche, porenbildende α-Hämolysin (Hämolysin a, Hla) ist einer der Haupt-Virulenzfaktor von S. aureus (Spaulding 2012). Studien hatten gezeigt, dass Hla auch in sublytischer Konzentration zu einer Auflösung der Zell-Zell- (Inoshima et al 2012) und Zell-Matrix-Kontakte (Hermann et al. 2015) humaner Atemwegsepithelzellen führte und so eine Lückenbildung im Zellverband induzierte. In vivo könnten solche Hla-vermittelten Prozesse dazu beitragen, dass eine erste Schädigung des Epithels erfolgt und die Überwindung der epithelialen Barriere für S. aures erleichtert wird. Die vorliegende Arbeit konnte in einem ersten Teil zeigen, dass diese Unfähigkeit von humanen Atemwegsepithelzellen (16HBE14o- und S9), nach Inkubation mit rHla den epithelialen Zusammenhalt aufrecht zu erhalten und entstandene parazelluläre Lücken durch aktive Migration zu schließen, auf eine rHla-induzierte Hyperphosphorylierung des fokalen Kontaktproteins Paxillin an Tyrosin 118 (und damit erhöhten Turnover der fokalen Kontakte) und Hypophosphorylierung des Actin-depolymerisierenden Faktors Cofilin an Serin 3 (und damit verstärkten Abbau von Stressfasern) zurückzuführen war. Der Hla-Effekt konnte so in fünf Prüfgrößen quantifizierbar erfasst werden: (1) Verlust des epithelialen Zusammenhalts, (2) Reorganisation des Actinzytoskeletts, (3) Auflösung fokaler Kontakte, (4) Hyperphosphorylierung von Paxillin und (5) Hypophosphorylierung von Cofilin. Im zweiten Teil der Arbeit wurden diese Prüfgrößen herangezogen, um den Mechanismus der Hla-Wirkung genauer aufzuklären. Durch Einsatz einer nichtporenbildenden Mutante rHla-H35L und dem Porenblocker IB201 konnte zunächst gezeigt werden, dass für die schädigenden Effekte auf den epithelialen Zusammenhalt der Zellen Ausbildung einer funktionellen Hla-Pore notwendig war und nicht Bindungsereignisse der Monomere, der Vorpore oder der Pore allein den Hla-Effekt auslösen konnten. Um die porenabhängigen Ereignisse zu untersuchen, wurden Ionenströme durch die Hla-Pore identifiziert und mit Ionomycin (erzeugt einen Calciumeinstrom) und Gramicidin (erzeugt einen Natriumeinstrom und Membrandepolarisierung) nachgebildet. Beide Ionenströme zusammen konnten den Hla-Effekt nahezu vollständig erzeugen. Die Ergebnisse wiesen darüber hinaus darauf hin, dass die Hla-erzeugten ionalen Veränderungen an der Membran unterschiedliche Signalveränderungen in der Zelle vermittelten: Calciumaktivierte Signalwege schienen vor allem für die beobachtete Paxillin-Phosphorylierung verantwortlich zu sein, während ein Natriumeinstrom zu einer Cofilin-Dephosphorylierung führte. Die genaue Signaltransduktion zwischen Einstrom der Ionen und (De-)Phosphorylierungsereignissen erfordert jedoch noch eine genauere Aufklärung. Des Weiteren konnte die Modellierung der Ionenströme den Hla-Effekt nicht komplett nachbilden, sodass wahrscheinlich zusätzliche porenabhängige Signalwege nach Hla-Behandlung (z.B. Verlust von ATP, Baaske & Richter et al. 2016) aktiviert werden.
Niedermoore beherbergen eine einzigartige Flora und Fauna. Aber Niedermoore sie sind auch stark bedroht. So ist von der ursprünglichen Moorfläche Deutschlands nur noch ein Prozent erhalten. Es stellt sich also die Frage, wie sich diese Restflächen möglichst effektiv managen lassen, um diese einzigartige Biodiversität zu schützen. Zudem werden die verbliebenen Niedermoorflächen wahrscheinlich nicht ausreichen, um besonders stark gefährdete Arten auch langfristig zu erhalten. Es wird also nötig sein, degradierte Niedermoorstandorte zu renaturieren, um ausreichend Lebensraum für besonders stark gefährdete Niedermoorarten zu reetablieren. Aus diesem Grunde wurde in dieser Arbeit sowohl der Einfluss unterschiedlicher Nutzungsformen wie auch von Renaturierungsmaßnahmen auf die Biodiversität der Niedermoore untersucht. Die Untersuchungen wurden zwischen 2011 und 2012 im Unteren Peenetal in Mecklenburg-Vorpommern durchgeführt. Als Indikatorgruppen wurden die Vögel (Aves), Tagfalter (Lepidoptera), Heuschrecken (Ensifera und Caelifera) und Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) ausgewählt, um den Einfluss von fünf unterschiedlichen Nutzungstypen (Intensivgrünland, Feuchtgrünland, Sommermahd, Wintermahd, Brache) auf die Fauna der Niedermoore zu ermitteln. Die Effektivität von Renaturierungsmaßnahmen wurde anhand der Laufkäfer und Gefäßpflanzen untersucht, auf entwässerten (Intensivgrünland), wiedervernässten (einst stark entwässertes Intensivgrünland) und naturnahen (relativ naturbelassen) Niedermoorstandorten. Zusätzlich wurden bei allen Untersuchungen verschiedene Umweltparameter erfasst, wie z.B. Wasserstand, Vegetationsstruktur und Torfdegradation. Noch vor der eigentlichen Datenaufnahme, wurde ein naturschutzfachliches Bewertungssystem entwickelt, welches auf der Häufigkeit, der Gefährdung und der Verantwortlichkeit Deutschlands für den Schutz einer Art basiert. Durch dieses Bewertungssystem lassen sich jedem Standort, je nach Artengruppe, spezifische Naturschutzwerte zuweisen. Die untersuchten Nutzungstypen unterschieden sich signifikant in Wasserstand und Vegetationsstruktur, was entscheidenden Einfluss auf die Ausprägung der Artgemeinschaftsstrukturen hatte. Die untersuchten Taxa reagierten sehr unterschiedlich auf die verschiedenen Nutzungstypen. Die Sommermahdflächen, welche durch relativ hohe Wasserstände gekennzeichnet waren, hatten einen besonders hohen naturschutzfachlichen Wert für die Vögel, während sich das Intensivgrünland aufgrund der Frühjahrsmahd und niedriger Wasserstände als ungeeignet für die niedermoortypische Avifauna erwies. Hingegen wurden für die Tagfalter und Heuschrecken die höchsten Artzahlen und Naturschutzwerte im Feuchtgrünland nachgewiesen, welches durch mittlere Mahdfrequenzen und Wasserstände charakterisiert war. Die Wintermahdflächen zeigten zum einen die niedrigsten Artzahlen und Naturschutzwerte für die Tagfalter und Heuschrecken, zum anderen aber auch den höchsten Naturschutzwert für die Laufkäfer. Auf den Brachflächen konnten besonders viele Individuen der vom Aussterben bedrohten Laufkäferarten Carabus menetriesi und Limodromus krynickii nachgewiesen werden. Diese Ergebnisse zeigen deutlich, dass nur ein Mosaik unterschiedlicher Nutzungstypen mit ausreichend hohen Wasserständen, die gesamte Niedermoorfauna erhalten kann. Auch entwässerte, wiedervernässte und naturnahe Niedermoore zeigten deutliche Unterschiede bezüglich der Umweltparameter. In der Folge waren diese drei Niedermoortypen auch durch eigenständige Gefäßpflanzen- und Laufkäfergemeinschaften gekennzeichnet. Besonders der Wasserstand und der Zustand des Torfkörpers hatten einen Einfluss auf die Formierung der niedermoortypspezifischen Artgemeinschaftsstrukturen. Artzahl und Naturschutzwert der Gefäßpflanzen waren auf naturnahen Niedermooren am höchsten, während auf entwässerten sowie wiedervernässten Niedermooren nur sehr geringe Artzahlen und Naturschutzwerte für die Gefäßpflanzen ermittelt werden konnten. Hingegen waren für die Laufkäfer, die Artzahl und die Anzahl stenotoper Niedermoorarten auf den wiedervernässten Flächen am höchsten. Auch der Naturschutzwert der Laufkäfer war auf den wiedervernässten Niedermooren deutlich höher als auf entwässerten Standorten, erreichte aber nicht den besonders hohen Naturschutzwert naturnaher Niedermoore. Folglich können Wiedervernässungen zwar zu einer deutlichen naturschutzfachlichen Aufwertung entwässerter Niedermoore führen. Jedoch sind Wiedervernässungsmaßnahmen alleine nicht geeignet, um Artgemeinschaften naturnaher Niedermoore zu reetablieren. Entsprechend hoch ist die Bedeutung des Schutzes noch bestehender naturnaher Niedermoore. Zudem zeigen die sehr unterschiedlichen Reaktionen der einzelnen Taxa auf die jeweiligen Management- und Renaturierungsmaßnahmen, wie wichtig die Berücksichtigung mehrerer Artengruppen bei naturschutzfachlichen Bewertungen von Management- und Renaturierungsmaßnahmen ist.
In einer Welt durchsetzt mit Gerüchen, haben marine Tiere hochentwickelte chemosensorische Systeme entwickelt um den vielfältigen Anforderungen des Lebens und Überlebens gerecht zu werden. Nahrungserwerb, Kommunikation, das Erkennen von Räubern oder potentieller Partner sind in diesem Kontext nur als Rahmen zu nennen. Durch eine Vielzahl an Sensillen, sowie durch spezifische, olfaktorisch geführte Verhaltensweisen, wie dem antennal flicking oder Stimulus-gerichteter Navigation, zeigen viele Vertreter der Malacostraca ein hohes Maß an Präzision und Genauigkeit in der Differenzierung und Lokalisierung von Düften. Die Mehrzahl der detaillierten morphologischen und ethologischen Studien konzentrierte sich bislang jedoch auf decapode Crustaceen. Das außer Acht lassen kleinerer Spezies abseits der klassischen Modellorganismen führte daher zu einer gewissen Einseitigkeit unseres Verständnisses der chemosensorischen Pfade und Nahrungssuchstrategien. Während einige der terrestrischen Asseln (Oniscidea) schon gelegentlich als Vorlage für Studien dienten um die chemosensorischen Pfade in puncto Morphologie, Physiologie und Verhalten zu untersuchen, beruht unser Verständnis der chemischen Ökologie mariner Isopoden lediglich auf vereinzelten Beobachtungen und Annahmen. In der vorliegenden Arbeit sollen verschiedene Aspekte der Morphologie und Phänomenologie der Chemorezeption der baltischen Riesenassel Saduria entomon (Valvifera) LINNAEUS 1758 berücksichtigt werden. Abschließend soll anhand der vorgelegten Ergebnisse ein Rahmen entworfen werden, in welchem die Terrestrialisierung der Oniscidea neu betrachtet werden muss. Gestützt durch 3D Rekonstruktionen, konventionelle Lichtmikroskopie sowie konfokale Laser-Scanning-Mikroskopie, wurden die generelle Anatomie des Gehirns, sowie das neuronale Substrat der chemosensorischen Pfade untersucht. Während es innerhalb der terrestrischen Isopoden zu einer drastischen Größenreduktion ihrer ersten Antenne und allen mit dieser assoziierten Gehirnareale kam, besitzt S. entomon ein olfaktorisches System, das in Bezug auf die antennale und neuronale Morphologie noch sehr grundmusternah aufgebaut ist. Im Vergleich mit den Decapoda zeigen sich jedoch deutliche Unterschiede in der strukturellen Diversität und dem Umfang von Nervengewebe das in der Verarbeitung chemischer Informationen beteiligt ist. Gleich ihren terrestrischen Verwandten zeigt S. entomon zudem einige Besonderheiten, die die sensorischen Pfade der zweiten Antenne betreffen. Die mikroglomeruläre Organisation des assoziierten Neuropils deutet auf eine zunehmende Bedeutung dieses Anhangs in der Wahrnehmung und Verarbeitung chemischer Informationen hin. Verhaltensuntersuchungen lassen jedoch Zweifel an dem olfaktorischen Potential dieser Spezies aufkommen. Mittels eines Y-Labyrinthes und einer Reihe an Düften, dem das Tier in seiner natürlichen Umgebung begegnen mag, konnte gezeigt werden, dass S. entomon einen offenkundigen Mangel an Präzision aufweist, Stimuli zu differenzieren, sowie die Quelle eines Stimulus zu lokalisieren. In lediglich vier von 15 Experimenten ließ sich eine statistisch signifikante Verhaltensantwort beobachten. In diesen konnte darüber hinaus nur ein Stimulus als attraktiv identifiziert wurde. Auf Basis von Freilandbeobachtungen, die das Tier mit einer gewissen Zufälligkeit umherwandernd darstellen, wurde ein Experiment entwickelt in welchem S. entomon in einem Mikrokosmos, und nur durch chemosensorische Sinne, einen Köder lokalisieren sollte. Obwohl es zwischen Kontrolle und Stimulusexperimenten deutliche Unterschiede in den aufgenommenen Bewegungsparametern gab, war kein von anderen Malacostraca oder Hexapoda bekanntes Suchmuster zu identifizieren. Eine statistische Auswertung der durch das Tier zurückgelegten Pfade ergab jedoch, dass die Tiere sich einer chemotaktischen Orientierung bedienten. Diese scheint zudem einer positiven rheotaktischen Bewegung überlagert. Um die Bedeutung der chemosensorischen Anhänge für eine erfolgreiche Nahrungssuche zu verdeutlichen, wurden chemische Ablationen der ersten und zweiten Antennen durchgeführt. Einige wenige Tiere waren zwar noch in der Lage den Köder zu lokalisieren, die Deaktivierung der Antennen führte aber zu einer beinahe vollständigen Unfähigkeit den Stimulus ausfindig zu machen. Eine Pfadanalyse konnte daher Chemotaxie als elementaren Orientierungsmechanismus ausschließen. Statt dieser wurde Chemokinesie mit einer ausgeprägten positiven rheotaktischen Komponente identifiziert. Darüber hinaus demonstriert dieses Experiment die Abhängigkeit S. entomon‘s von der komplexen Interaktion der Distanz- und Kontaktchemorezeptoren für einen effizienten Suchlauf. Bislang wurde davon ausgegangen, dass terrestrische Isopoden es nicht geschafft haben ihr olfaktorisches System derart anzupassen, dass es in Luft anstatt von Wasser operiert. Um der Notwendigkeit eines chemosensorischen Systems gerecht zu werden, entwickelte sich daher de novo ein System, in welchem die zweite Antenne sowie ihr neuronales Substrat entsprechend transformiert wurden. Das Vorhandensein eines gleichartig organisierten Systems in einem relativ nah verwandten marinen Vertreter deutet jedoch darauf hin, dass die Tendenz zu dieser Funktionstransformation der zweiten Antenne bereits im letzten gemeinsamen Vorfahren vorhanden war und somit der Kolonisation des Landes durch die Asseln vorausging. Die zweite Antenne als der maßgebliche chemosensorische Anhang der Oniscidea kann daher als Präadaptation verstanden werden, welche im Laufe ihrer Terrestrialisierung eine antennulare Olfaktion zweitrangig, wenn nicht sogar obsolet machte.
Stressresistenz verschiedener Entwicklungsstadien bei Tagfaltern unter dem Einfluss des Klimawandels
(2016)
Der anthropogene Klimawandel stellt für die Erhaltung der biologischen Vielfalt eine erhebliche Herausforderung dar. Dokumentierte biologische Reaktionen auf den jüngsten Klimawandel beinhalten phänologische und Verbreitungs-Verschiebungen sowie Abnahmen von an Kälte angepassten und Zunahmen von an Wärme angepassten Arten. Letzteres zeigt, dass einige Arten unter den sich ändernden Bedingungen leiden werden, während andere davon profitieren können. Welche spezifischen biologischen Eigenschaften darüber bestimmen, ob eine bestimmte Art ein „Gewinnen“ oder „Verlierer“ des Klimawandels sein wird, ist bis jetzt jedoch weitgehend unbekannt. Diese Dissertation untersuchte im ersten Experiment bei dem tropischen Schmetterling Bicyclus anynana welches Entwicklungsstadium am empfindlichsten auf Hitzestress reagiert. Ich konnte zeigen, dass Entwicklungsstadien deutlich in ihrer Hitzetoleranz variierten und Eier die höchste Anfälligkeit gegenüber Hitze zeigten. Auffällig war, dass die meisten Veränderungen in der Hitzetoleranz durch Unterschiede in der Körpermasse erklärt werden konnten, was somit zukünftig Einschränkungen in der Anpassungsfähigkeit mit sich bringen könnte. Ich schließe daraus, dass das Überleben der Arten unter dem Einfluss des Klimawandels vermutlich von anderen als dem auffälligen Imaginalstadium abhängt. Im zweiten Experiment habe ich die Stresstoleranz (Hitze und Trockenheit) während der frühen Entwicklung, bei drei verwandten Schmetterlingsarten mit unterschiedlichen Anfälligkeiten gegenüber dem Klimawandel, untersucht. Diese Arten sind Lycaena tityrus, L. dispar und L. helle. Die am meisten gefährdete Art (L. helle) zeigte den stärksten Rückgang des Schlupferfolges unter Hitze- und Trockenstress. Ich konnte darlegen, dass die Stresstoleranz während der frühen Entwicklung von entscheidender Bedeutung für das Überleben der Arten unter dem Einfluss des Klimawandels sein kann. Das dritte Experiment untersuchte die Reaktionen auf simulierte Hitzewellen während der Larven- und Puppenentwicklung und die daraus resultierenden Fitnessimplikationen für Lycaena tityrus, L. dispar und L. helle. Obwohl sich die Arten signifikant in ihren Reaktionen in den Versuchsgruppen unterschieden, scheint eine solche Variation weitgehend durch Selektionsdrücke, die mit den spezifischen Entwicklungswegen assoziiert sind, bestimmt zu sein. Ich fand heraus, dass die simulierten Hitzewellen nur geringe Auswirkungen auf Fitness-Komponenten, einschließlich des Fettgehalts und der Immunfunktion, hatten. Folglich scheinen alle drei Arten in der Lage zu sein, mit den projizierten Veränderungen während ihrer Larven- und Puppenentwicklung zurechtzukommen. Studie 4 verglich die Plastizität in der Stresstoleranz im adulten Stadium in diesen drei Feuerfalterarten. Die phänotypische Plastizität ist die erste Verteidigungslinie gegen Umweltveränderungen und kann für das Überleben von Arten unter dem Einfluss des Klimawandels von großer Bedeutung sein. Im Gegensatz zu meinen Vorhersagen zeigten die drei untersuchten Arten keine ausgeprägte Variation der Stressresistenz, obwohl sich die plastischen Kapazitäten in der Temperaturstressresistenz unterschieden. Insgesamt schienen meine Ergebnisse eher die Populations- als die Art-spezifischen Muster wiederzugeben. Experiment 5 untersuchte mögliche Unterschiede in den direkten und indirekten Entwicklungswegen von L. tityrus. Wie im vierten Experiment fand ich dabei keinen Hinweis auf negative Auswirkungen erhöhter Temperaturen und Hitzewellen. Darüber hinaus unterschieden sich die Muster nicht zwischen sich direkt und vermutlich mehr zeitlich beschränkten sich indirekt entwickelnden Individuen. Ich vermute, dass Art-spezifische Eigenschaften wichtiger sein könnten als potenzielle zeitliche Beschränkungen. Die letzte Studie wurde durchgeführt, um die Auswirkungen der veränderten Winterbedingungen auf das Überleben von L. tityrus zu testen. Ich fand heraus, dass wärmere und feuchtere Winterbedingungen die Überlebensraten deutlich verminderten. Diese negativen Auswirkungen beschränkten sich jedoch auf das Überleben während der Diapause und hatten keinen messbaren Effekt für die spätere individuelle Fitness der Falter. Ich gehe davon aus, dass die Überwinterung ein wichtiger Faktor für die Anfälligkeit gegenüber dem Klimawandel ist. Um das Schicksal bestimmter Arten und Populationen unter dem voranschreitenden Klimawandel vorherzusagen, müssen zwingend mehr Daten zur Stresstoleranz in verschiedenen Entwicklungsstadien, aus einem möglichst breiten Spektrum von Arten, zusammengetragen werden.
Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Verbreitung und Populationsgenetik der invasiven asiatischen Buschmücke Ae. j. japonicus, die sich seit 2008 durch Menschen-vermittelten Transport in Deutschland ausbreitet. Aedes j. japonicus ist unter Laborbedingungen Vektor für verschiedene Viren, unter anderem für das Dengue-Virus und das Chikungunya-Virus, und wurde im Feld mit dem Japanische Enzephalitis-Virus, dem West Nil-Virus und dem La Crosse-Virus infiziert gefunden. 2012 wurde aufgrund mehrerer unabhängiger Mücken-Einsendungen im Rahmen des Citizen-Science-Projekts “Mückenatlas” eine Population der Asiatischen Buschmücke in Westdeutschland entdeckt. Das Verbreitungsgebiet dieser Population befand sich weit nördlich der bisher angenommenen nördlichen Verbreitungsgrenze der Art in Süddeutschland. Das Ausmaß der Population wurde nach einem zeitlich begrenzten Monitoring auf eine Fläche von ca. 2000 km2 bestimmt. Aus dieser Population wurden Individuen von fünf Orten populationsgenetischen Analysen unterzogen, um verwandtschaftliche Beziehungen innerhalb der Population und im Vergleich zu anderen europäischen Populationen aufzudecken. Hierzu wurden sieben Mikrosatelliten-Loci untersucht. Zusätzlich wurde ein Teil der mitochondrialen nad4-Genregion der Individuen auf Nukleotid-Polymorphismen untersucht. Die Ergebnisse wurden mit bereits zuvor erhobenen Daten von Populationen aus der Schweiz, aus Österreich/Slowenien und Belgien verglichen. Die Mikrosatellitensignatur der westdeutschen Population unterschied sich deutlich von der der anderen europäischen Populationen. Weiterhin wurden verschiedene nad4-Haplotypen gefunden, die zuvor nirgendwo sonst in Europa aufgetreten waren. Demnach ist zu vermuten, dass diese Population auf eine unabhängige Einschleppung von Individuen aus Übersee zurückgeht. Der genaue Ursprung – USA oder Ostasien – konnte nicht bestimmt werden. 2013 wurden zwei weitere Ae. j. japonicus-Populationen in Europa entdeckt: eine in Norddeutschland und eine weitere in den Niederlanden. Die genetischen Signaturen von Individuen dieser Populationen wurden wie beschrieben analysiert. Zusätzlich wurde das genetische Material einer größeren Menge von Individuen aus Slowenien sowie von Individuen aus Kroatien und Süddeutschland untersucht. Die Ergebnisse wurden mit denen aus der vorigen Studie verglichen und zeigten aufgrund einer ähnlichen Mikrosatellitensignatur und gleicher nad4-Haplotypen klar, dass die norddeutsche Population eine Subpopulation der westdeutschen ist. Die geringe Populationsdichte und die vergleichsweise kleine Ausdehnung der norddeutschen Population deuten außerdem darauf hin, dass die Abspaltung nicht lange zurückliegt. Die niederländische Population scheint hingegen auf einer weiteren Einschleppung von Individuen aus Übersee zu basieren. Im Spätsommer 2015 wurde die bisher letzte deutsche Ae. j. japonicus-Population in Oberbayern und dem angrenzenden Österreich entdeckt. Populationsgenetischen Analysen zufolge ist diese Population eng mit der früher beschriebenen österreichisch-slowenischen Population verwandt und unterscheidet sich von allen anderen deutschen Populationen, was darauf schließen lässt, dass es sich bei ihr um eine Abspaltung von der österreichisch-slowenischen Population handelt. Die Ver- und Ausbreitung von Ae. j. japonicus in West- und Norddeutschland wurde vom Zeitpunkt der Entdeckung in 2012/2013 bis 2015 beobachtet. In dieser Periode erweiterte die westdeutsche Population ihr Verbreitungsgebiet beträchtlich, während die norddeutsche überhaupt nicht zu expandieren schien. Dies ist möglicherweise darauf zurückzuführen, dass die norddeutsche Population jünger als die westdeutsche ist, das Verschleppungsereignis noch nicht so weit zurückliegt und die Population sich noch in der Gründerphase befindet. Die passive weltweite Verschleppung von Stechmücken wird in der Zukunft vermutlich zunehmen, und die Etablierung und Ausbreitung invasiver Spezies, inklusive der Asiatischen Buschmücke und anderer potenzieller Überträger von Krankheitserregern, werden Europa und Deutschland weiterhin vor herausfordernde Probleme stellen. Das Monitoring der Ausbreitung von Populationen und die Durchführung populationsgenetischer Analysen zur Ermittlung von geographischen Ursprüngen sowie von Wanderungs- und Transportrouten werden helfen, weitere Einschleppungs- und Ausbreitungsereignisse nachzuvollziehen und zu unterbinden und sind daher essenzielle Instrumente des Managements von Mückenvektoren.
Der phylogenetische Ursprung der Hexapoda (Insekten sensu lato) ist kontrovers diskutiert. Einige morphologische Merkmale suggerieren ein Schwestergruppenverhältnis zu den Myriapoda (Tausenfüßer; Tracheatahypothese), während molekulare Sequenzdaten und andere morphologische Merkmale eine nähere Verwandtschaft zu den Crustacea (Krebstiere; Tetraconatahypothese) suggerieren. Ein Organsystem hat in dieser Diskussion eine besonderen Stellenwert, das Nervensystem. Die Neurophylogenie befasst sich mit der Rekonstruktion von Verwandtschaftsbeziehungen basierend auf neuroanatomischen Daten. In der vorliegenden Dissertation wird der phylogenetische Ursprung der Hexapoda, unter besonderer Berücksichtigung basaler Taxa, nähre beleuchtet. Das Sensilleninventar zweier basaler Hexapoda [Eosentomon pinetorum (Protura: Eosentomidae) und Lepisma saccharina (Zygentoma: Lepismatidae)] wird basierend auf rasterelektronen-mikroskopischen Daten dargestellt. Neuroanatomische Daten wurden mit verschiedenen histologischen Techniken (Immunhistochemie, Seriendünnschnitte, Computertomografie, dreidimensionale Rekonstruktionen) gewonnen. In der vorliegenden Dissertation werden Befunde zur Neuroanatomie zweier basaler Hexapoda [E. pinetorum und Thermobia domestica (Zygentoma: Lepismatidae)] und eines Vertreters der Myriapoda [Scutigerella causeyae (Symphyla: Scutigerellidae)] beschrieben. Eigene Befunde werden mit Literaturangaben verglichen und Implikationen für die sensorische Ökologie primär flügelloser Hexapoda und die Neurophylogenie der Mandibulata werden diskutiert. Für die Hexapoda wird das Grundmuster sensorischer Strukturen und assoziierter Nervensystemkompartimente (Neuropile) rekonstruiert. Basierend auf den Befunden zum Grundmuster der Hexapoda werden Konsequenzen für die sensorische Ökologie in frühe Evolution der Hexapoda und eine nähere Verwandtschaft zu den Myriapoda oder Crustacea diskutiert. Abschließend wird eine computergestützte Analyse zur Merkmalsevolution verschiedener Neuropile in 83 rezenten Arthropoden dargestellt. Bis auf die Ultrastruktur der Ommatidien (einzelne Einheiten der Komplexaugen) legt die Morphologie sensorischer Strukturen eine nähere Verwandtschaft zu den Myriapoda vor. Bestimmte Sensillentypen (Sensillum basiconicum, S. trichobothrium) kommen nur bei den Hexapoda und Myriapoda, aber auch den Chelicerata (Chelicerenträger) vor. Neuroanatomische Befunde legen eine nahe Verwandtschaft zwischen Hexapoda und Crustacea nahe. Eine belastbare Hypothese zur Neurophylogenie in den Arthropoda ist aufgrund mangelnder Vergleichbarkeit von Literaturangaben und unsicherer Homologisierungen neuronaler Strukturen nicht möglich. Aus neurophylogenetischer Sicht ist ein Schwestergruppenverhältnis der Hexapoda zu den Crustacea oder einem subspezischem Crustaceataxon am besten begründet.
This thesis draws a comprehensive picture about the radiation and diversification of truncatelloidean gastropods across the south pacific. It covers three more specifc studies focussing on the Truncelloideans from Fiji, Vanuatu and New Caledonia, respectively. And a conclusive analysis that combines the results of the three more specific studies and enhances them using species from the Austral Islands, Lord Howe Island, the Indonesian island Sulawesi as well as several species from New Zealand and Australia. Molecular phylogenies were calculated using four nuclear gene fragments (ITS2; 18S rRNA; 28S rRNA and Histone 3) besides the mitochondrial COI and 16S rRNA. Further molecuular data was used to calculate dated phylogenies, perform ancestral range reconstructions and develop a modified molecular barcoding approach.
Costs of reproduction. A demographical approach to examine life-history trade-offs ─ Abstract. Resource-allocation trade-offs are fundamental constraints of life-history evolution. In particular the trade-offs between reproduction and longevity and between present and future reproduction are expected to form reproductive patterns. Unfortunately, exploring such trade-offs in natural populations is complicated and may not be possible. In face of several limitations, zoo data appear to be useful to better understand the reproductive biology of endangered, rare or cryptic species. In the first step, it was sought after with a data-mining, comparative multi-species approach for broad patterns of correlations between lifespan and variables in bird-eating spiders (Theraphosidae). The subfamily Eumenophoriinae on average lived longest, followed by the Theraphosinae, Ornithoctinae, Grammostolinae, Selenocosmiinae, Ischnocolinae and finally the Avicularinae. Species inhabiting tropical, more humid and/or low-altitude environments lived longer, suggesting that more predictable environments favour the evolution of longer lifespans. Furthermore, large range size, low abundance, sub-terrestrial life-style, and aggressive behaviour were all linked with longer lifespans. An argument for resource allocation trade-offs was found as larger spiderling and prosoma size were negatively related to longevity. In the second step, a demographical approach has been applied for two old-world deer species (Vietnamese sika deer Cervus nippon pseudaxis, Mesopotamian fallow deer Dama dama mesopotamica). In both species, births peaked right before the onset of the rainy season in natural environments. Females reached high reproductive output earlier in life and had (in one species only) higher survival rates than males. Offspring number covaried positively rather than negatively with longevity. In females, the length of the reproductive phase correlated positively with longevity, birth rate within the entire lifespan, and offspring number, while it was negatively correlated to the birth rate during the reproductive phase (in one species). The length of the post-reproductive phase was positively related to longevity and negatively to birth rate during the entire lifespan. In the third section, life-histories of Asiatic (Equus hemionus ssp.) and African wild asses (Equus africanus ssp.) have been anlaysed in a comparative way with another demographical long-term approach. All taxa showed even in captivity peak birth rates during the periods of highest food availability in their natural environments. Sex-specific survival rates with females living longer than males were evident in Kulan and Onager but not in Kiang and Somali wild ass, pointing towards different life-history strategies even among closely related taxa. Females achieved their highest reproductive output earlier than males, which is typical for polygynous mating systems. Offspring number and longevity were rather positively correlated than negatively. Taken together evidence for reproductive trade-offs was weak, though the length of the reproductive period was negatively related to birth rates within the reproductive period. Birth intervals increased with female age, probably reflecting detrimental effects of senescence.
Presumably every organism on earth is involved in at least one mutualistic interaction with one or several other species. To interact with each other, the species need traits that provide benefits to the partner species. Surprisingly, the function of traits for the stabilization of mutualisms has rarely been investigated, despite of a general lack of knowledge how mutualisms are maintained. The aim of this work was to find functional traits, which stabilize the mutualism between a bat species and a carnivorous pitcher plant in Northern Borneo. Kerivoula hardwickii is the only bat species known to roost in pitcher-shaped trapping organs of Palaeotropical pitcher plants (Nepenthes). These bats fertilize the pitcher plant Nepenthes hemsleyana with their nutritious nitrogen-rich faeces while roosting inside the pitchers. The plants have outsourced capture and digestion of arthropod prey to the bats on which they strongly rely for nutrient acquisition. The bats in contrast are less dependent on their mutualism partner as they also roost in pitchers of two further Nepenthes species as well as in developing furled leaves of various plant species in the order Zingiberales. In earlier studies, we found that N. hemsleyana outcompetes alternative roosts by providing high-quality roosts for the bats. However, which traits exactly stabilize the mutualism between K. hardwickii and N. hemsleyana was still unclear. I found that both the bats and the pitcher plants show traits, which have the potential to stabilize their interaction. On the level of morphological traits, I found that the pitchers have a low fluid level and a particular shape that provide just enough roosting space for one individual of the solitary K. hardwickii, a mother with juvenile or a mating couple. The bats have enlarged thumb and foot pads that enable them to cling to the smooth surfaces of their roosts without using their claws. This avoids damage to the sensitive N. hemsleyana pitchers. On the level of communicational traits, again N. hemsleyana acquired morphological structures that act as effective ultrasound-reflectors, which guide the echo-orientating bats to the opening of the pitchers and help the bats to identify their mutualism partner. The bats’ calls on the other hand are characterized by extraordinary high starting frequencies and broad bandwidths, which enable K. hardwickii to easily locate pitchers of N. hemsleyana and other Nepenthes species in their dense habitats. Finally, on the level of behavioural traits the bats often but not always prefer their mutualism partner to other roosts when they can select roosts in their natural environment or in behavioural experiments. The reason for this behaviour seems to be a combination of 1) N. hemsleyana’s superior quality compared to alternative roosts and 2) different roosting traditions of the bats. In conclusion, the mutualism between bats and pitcher plants is asymmetric as N. hemsleyana is more dependent on K. hardwickii than vice versa. For the plants bat faeces present their most important nutrient source. In contrast, K. hardwickii can select between alternative roosting plants. This asymmetric dependency is reflected in the specifity and function of the traits that stabilize the mutualism in each of the two involved species. Especially on the morphological level, N. hemsleyana seems to have evolved several traits that perfectly fit to K. hardwickii. In contrast, the bats’ traits more generally facilitate their roosting in funnel-shaped plant structures and their occurrence in cluttered habitats. Thus, they are probably exaptations (i.e. traits that evolved for another reason) that are nevertheless functional and stabilize the mutualism with N. hemsleyana. This plant‘s superior roost quality is likely a consequence of the competition with alternative roosting plants and is a pre-requisite for the bats to prefer N. hemsleyana. Moreover, my study confirms earlier findings that asymmetric dependencies support the stabilization of mutualistic interactions. Finally, my work indicates that the specifity of functional traits can be used as a measure to determine mutual dependencies of mutualistic partners.
Deflected by the barrier function of topographical structures such as high mountain ranges, open water bodies or desert, migrating birds concentrate at certain points or corridors referred to as ‘bottlenecks’. An area like this was discovered at Mount Besh Barmag (Azerbaijan) in autumn 2007, but the data gathered during a four-week survey was insufficient to do more than hint at the existence of a major bird migration bottleneck. Therefore, a comprehensive bird migration study was conducted to analyse the magnitude of this potential bottleneck site. The study covers the periods from August to mid-November 2011 and from March to the end of May 2012 and includes daily counts at three observation points focusing on three different migrant types: passerine, waterbirds and soaring birds. In addition, a sound recorder with an omnidirectional microphone collected bird migration calls by both day and night. In total, 278 bird species were observed in an estimated passage of 1,239,369–1,514,267 diurnally migrating individuals in autumn 2011 and 646,733–817,183 individuals in spring 2012. Fifteen species passed through the study area in numbers exceeding 1% of their world populations and 34 species in more than 1% of their flyway populations in at least one of the observation periods. 84% of the observed migrating birds in autumn 2011 and 95% of them in spring 2012 passed through at heights below 50 m above ground exposing them imminently to the danger of collision with obstacles. In the analysis of nocturnal sound recordings, 119 bird species were identified of which 106 were expected to occur as migrants, and calculated estimates revealed the occurrence of 108,986 calls in autumn 2011 and 33,348 calls in spring 2012. The volume of diurnal bird migration emerging from the data with respect to species number and number of individuals is certainly a strong indication of the existence of a major bird migration bottleneck at Besh Barmag. On account of methodological constraints, the high number of night flight calls can only hint at a nocturnal bird migration bottleneck and confirmatory research aided by visual methods (radar, thermal imaging) is necessary to back up the acoustic results. The Besh Barmag bottleneck offers a great opportunity to establish a standardised long-term monitoring programme to investigate avian population dynamics in the vast and little known Eurasian landmass. Acoustic-based monitoring might be a cost-effective method, but it is limited to a few vocally prolific species only. The aim should rather be the establishment of a bird observatory as already successfully installed in a number of European bird migration bottlenecks.
In the current era of anthropogenic climate change is the long-term survival of all organisms dependent on their ability to respond to changing environmental conditions either by (1) phenotypic plasticity, which allows species to tolerate novel conditions, (2) genetic adaptation, or (3) dispersal to more suitable habitats. The third option, dispersal, allows individuals to escape unfavorable conditions, the colonization of new areas (resulting in range shifts), and affects patterns of local adaptation. It is a complex process serving different functions and involving a variety of underlying mechanisms, but its multi-causality though has been fully appreciated in recent years only. Thus, the aim of this doctoral thesis was to disentangle the relative importance of the multiple factors relevant to dispersal in the copper butterfly Lycaena tityrus, including the individual condition (e.g. morphology, physiology, behavior) and the environmental context (e.g. habitat quality, weather). L. tityrus is a currently northward expanding species, which makes it particularly interesting to investigate traits underlying dispersal. In the first experiment, the influence of weather and sex on movement patterns under natural conditions was investigated. Using the Metatron, a unique experimental platform consisting of interconnected habitat patches, the second experiment aimed to examine the influence of environmental factors (resources, sun) on emigration propensity in experimental metapopulations. Human-induced global change (e.g. climate change, agricultural intensification) poses a substantial challenge to many herbivores due to a reduced availability or quality of feeding resources. Therefore, in the third experiment, the impact of larval and adult food stress on traits related to dispersal ability was investigated. Additionally, the effect of different ambient temperatures was tested. In the fourth experiment, core (Germany) and recently established edge (Estonia) populations were compared in order to explore variation in dispersal ability and life history traits indicative of local adaptation. Dispersal is often related to flight performance, and morphological and physiological traits, which was investigated in experiments 2-4. Butterflies were additionally subjected to behavioral experiments testing for the individual’s exploratory behavior (experiments 3 and 4).
Males and females differed substantially in morphology, with males showing traits typically associated with a better flight performance, which most likely result from selection on males for an increased flight ability to succeed in aerial combats with rivalling males and competition for females. This pattern could be verified by mobility measures under natural conditions and flight performance tests. Interestingly, although females showed traits associated with diminished flight performance, they had a higher emigration propensity than males (though in a context dependent manner). Reasons might be the capability of single mated females to found new populations, to spread their eggs over a wide range or to escape male harassment. Conditions indicative of poor habitat quality such as shade and a lack of resources promoted emigration propensity. The environmental context also affected condition and flight performance. The presence of resources increased the butterflies’ condition and flight performance. Larval and adult food stress in turn diminished flight performance, despite some reallocation of somatic resources in favor of dispersal-related traits. These detrimental effects seem to be mainly caused by reductions in body mass and storage reserves. A similar pattern was found for exploratory behavior. Furthermore, higher temperatures increased flight performance and mobility in the field, demonstrating the strong dependence of flight, and thus likely dispersal, on environmental conditions. Flight performance and exploratory behavior were positively correlated, probably indicating the existence of a dispersal syndrome. The population comparison revealed several differences between edge and core populations indicative of local adaptation and an enhanced dispersal ability in edge populations. For instance, edge populations were characterized by shorter development times, smaller size, and a higher sensitivity to high temperatures, which seem to reflect adaptations to the cooler Estonian climate and a shorter vegetation period. Moreover, Estonian individuals had an enhanced exploratory behavior, which can be advantageous in all steps of the dispersal process and may have facilitated the current range expansion.
In summary, these findings may have important implications for dispersal in natural environments, which should be considered when trying to forecast future species distributions. First, dispersal in this butterfly seems to be a highly plastic, context-dependent trait triggered largely by habitat quality rather than by individual condition. This suggests that dispersal in L. tityrus is not random, but an active process. Second, fast development and an enhanced exploratory behavior seem to facilitate the current range expansion. But third, while deteriorating habitat conditions are expected to promote dispersal, they may at the same time impair flight ability (as well as exploratory
behavior) and thereby likely dispersal rates. For a complete understanding of a complex process such as dispersal, further research is required.
Sexual selection favours traits that confer a competitive advantage in access to mates and to their gametes. This results in males evolving a wide array of adaptations that may be conflictual with female’s interests and even to collateral negative effects on female’s lifespan or reproductive success. Harmful male adaptations are diverse and can be extreme. For example, males of various species evolved adaptations that incur physical damage to the female during copulation, referred to as traumatic mating. Most of these adaptations provide males with a competitive fertilization advantage due to the injection of sperm or non-sperm compounds through the wound. In the spider taxonomical literature, alterations of external genital structures have been reported in females and may result from male inflicted damage during copulation. Contrarily to other cases of traumatic mating, the transfer of sperm or non-sperm compounds does not seem to be the target of selection for external female genital mutilation (EFGM) to evolve. Therefore, investigating EFGM may provide valuable information to extend our understanding of the evolution of harmful male adaptations. In this thesis, I explore this newly discovered phenomenon and combine empirical and theoretical approaches to investigate the causes and consequences of EFGM evolution from male and female perspectives. My findings suggest that EFGM is a natural phenomenon and is potentially widespread throughout spider taxa. I demonstrate the proximal mechanism by which the male copulatory organ mutilates the external female genitalia during genital coupling and show that the mutilation results in full monopolization of the female as mutilated females are unable to remate. Using a theoretical approach, I investigated the conditions for the evolution of EFGM. The model developed suggests that EFGM evolution is favoured for last male sperm precedence and for costs to females that can be relatively high as the male-male competition increases. I present the results of physiological measurements that suggest there is no physiological cost of genital mutilation resulting from healing and immune responses for the female. Finally, I report the results of a behavioural experiment that suggest that females have control over the mutilation and selectively allow or avoid mutilation. These findings suggest that EFGM benefits males by securing paternity, that males and females may have evolved to reduce the costs incurred by the female and that female choice may also play a role in EFGM evolution.
There is an increasingly urgent need to understand and predict how organisms will cope with the environmental consequences of global climate change. Adaptation in any form can be mediated by genetic adaptation and/or by phenotypic plasticity. Disentangling these two adaptive processes is critical in understanding and predicting adaptive responses to environmental change. Usually, disentangling genetic adaptation from phenotypic plasticity requires common garden experiments conducted under controlled laboratory conditions. While these experiments are powerful, it is often difficult to translate the results into natural populations and extrapolate to naturally occurring phenotypic variation. One solution to this problem is provided by the many examples of invasive species that exhibit wide phenotypic variation and that reproduce asexually. Besides selecting the appropriate in situ model, one must carefully choose a relevant trait to investigate. Ecomorphology has been a central theme in evolutionary biology because it reflects how organisms can adapt to their environment through their morphology. Intraspecific ecomorphological studies are especially well suited to identify adaptive pressures and provide insights into the microevolutionary mechanisms leading to the phenotypic differentiation.
One excellent candidate for an intraspecific ecomorphological study aiming to understand adaptation through genetic adaptation and phenotypic plasticity is the invasive New Zealand mudsnail Potamopyrgus antipodarum Gray (1853). This ovoviviparous snail features high variability in shell morphology and has successfully invaded a wide range of fresh- and brackish water habitats around the world. The evolutionary and ecological situations in this species’ native and invasive ranges is drastically different. In New Zealand, P. antipodarum’s native range, sexual and asexual individuals coexist and experience selective pressure by sterilizing endoparasites. By contrast, only a few asexual lineages have been established in invaded regions around the globe, where parasite infection is extremely rare. Here, we took advantage of the low genetic diversity among asexually reproducing European individuals in an attempt to characterize the relative contribution of genetic variation and phenotypic plasticity to the wide variation in shell morphology of this snail.
Analysing the ecomorphology of 425 European P. antipodarum in a geometric-morphometric framework, using brood size as proxy for fecundity, and mtDNA and nuclear SNPs to account for relatedness and identify reproductive mode, we hypothesized that 1) shell variation in the invasive range should be adaptive with respect to colonization of novel habitats, and 2) at least some of the variation might be caused by phenotypic plasticity. We then expanded our ecomorphological scope by analysing 996 native specimens, expecting 1) genetic and morphological diversity to be higher in the native range compared to invaded regions; 2) morphological diversity to be higher in sexual compared to asexual individuals according to the frozen niche hypothesis; and 3) shell morphology to be habitat specific, hence adaptative. In a last part, we used computational fluid dynamics simulations to calculate relative drag and lift forces of three shell morphologies (globular, intermediate, and slender). Here, we tested the overall hypothesis that shell morphology in gastropods is an adaptation against dislodgement through lift rather than drag forces, which would explain the counterintuitive presence of wider shells with shorter spires in lotic environments. With a final flow tank experiment, we tested the specific hypothesis that the dislocation velocity of living snails is positively linked to foot size, and that the latter can be predicted by shell morphology, in particular the aperture area as assumed by several authors.
As expected, we found genetic and morphological diversity to be higher in native than in invasive snails, but surprisingly no higher morphological diversity in sexual versus asexual individuals. The relationships between shell morphology, habitat, and fecundity were complex. Shape variation was primarily linked to genetic relatedness, but specific environmental factors including flow rate induced similar shell shapes. By contrast, shell size was largely explained by environmental factors. Fecundity was correlated with size, but showed trade-offs with shape in increasingly extreme conditions. With increasing flow and in smaller habitats such as springs, the trend of shell shape becoming wider was reversed, i.e. snails with slender shells were brooding more embryos. This increase in fitness was explained by our CFD simulations: in lotic habitats, slender shells experience less drag and lift forces compared to globular shells. We found no correlation between foot size and shell shape or aperture area showing that the assumed aperture/foot area correlation should be used with caution and cannot be generalized for all aquatic gastropod species. Finally, shell morphology and foot size were not related to dislodgement speed in our flow tank experiment. We concluded that the relationship of shell morphology and flow velocity is more complex than assumed. Hence, other traits must play a major role in decreasing dislodgement risk in stream gastropods, e.g. specific behaviours or pedal mucus stickiness. Although we did not find that globular shells are adaptations decreasing dislodgement risk, we cannot rule out that they are still flow related adaptations. For instance, globular shells are more crush-resistant and might therefore represent a flow adaptation in terms of diminishing damage caused by tumbling after dislodgement or against lotic specific crush-type predators.
At this point, we can conclude that shell morphology in P. antipodarum varies at least in part as an adaptation to specific environmental factors. This study shows how essential it is to reveal how plastic, genetically as well as phenotypically, adaptive traits in species can be and to identify the causal factors and how these adaptations affect the fitness in order to better predict how organisms will cope with changing environmental conditions.
Analysis of partial migration strategies of Central European raptors based on ring re-encounter data
(2018)
The phenomenon of partial migration in birds in
which some individuals of a population are migratory while others stay in the breeding area is of increasing scientific interest. The strategies of partial migratory raptors from Central Europe are, however, unclear for most species. We analysed ring re-encounter data of Common Kestrels Falco tinnunculus, Eurasian Sparrowhawks Accipter nisus and Common Buzzards Buteo buteo ringed in Germany in terms of distances and directions between ringing and re-encounter sites. We investigated possible differences between sexes and age classes, as well as effects of ringing region, seasonal weather (in the form of North Atlantic Oscillation indices) and long-term temporal changes (including climate change) on migratory strategies by means of generalized linear models. We found that migration is mostly conducted by juveniles, although migratory adults were also found. In general, males tend to migrate less than females and juveniles less than adults.
Kestrels showed differences between age classes and sexes and they responded to weather in summer and autumn. The migration activities of Kestrels decreased over years. Sparrowhawks from different regions showed no differences in migration activity and no responses to long-term temporal changes. They did not respond to seasonal weather either. Buzzards showed strong responses to winter weather (‘winter escapes’) predominantly in highland regions, and a reduction of migratory intensity probably due to global warming.
The explanatory power of ringing data, however, is limited by low re-encounter rates and temporal and spatial heterogeneity in re-encounter probability. Spatial heterogeneity mainly depends on the distribution of observers as well as on their willingness to report a re-encountered ring to the corresponding ringing scheme. We analyzed a data set of ringing and re-encounter data of Kestrels, Buzzards and Sparrowhawks provided by the EURING Data Bank. We calculated monthly re-encounter rates across Europe and, for different time periods, we predicted re-encounters for individuals of these species ringed in Germany, on the assumption that re-encounter probabilities are evenly distributed at the highest value observed within the respective home ranges. Subsequently, we tested for correlation between re-encounter rates and human population density. The number of predicted re-encounters exceed the observed by 50-300 %. We found differences between monthly re-encounter rates and between different prediction periods. Distances (between ringing and re-encounter sites) differ significantly between observations and predicted re-encounters, with higher distances in predictions. Correlation between re-encounter rates and human population density is significant, but correlation coefficients are low (ρ = 0.291-0.511). Correcting for observer heterogeneity can help to analyze ring re-encounter data e.g. in terms of dispersal and migration. However, a comprehensive data collection and a digitalization of possible prior data records by the respective ringing schemes may allow advances in this method even further.
Die krankhafte Fettleibigkeit (Adipositas) wird in weiten Teilen der Welt zunehmend zum bestimmenden Gesundheitsproblem. Die Datenerhebungen der Weltgesundheits-organisation (WHO) sowie der Organisation zur wirtschaftlichen Zusammenarbeit und Entwicklung (OECD) zeigen einen deutlichen Anstieg der Adipositasprävalenz über die letzten Jahrzehnte. In vielen OECD Ländern gilt heute über die Hälfte der Bevölkerung als übergewichtig oder adipös (WHO: Website der WHO, zuletzt geprüft am 02.09.2017; OECD: Fettleibigkeit und Übergewicht nehmen in den OECD-Ländern weiter zu, zuletzt geprüft am 02.09.2017). Dies wird zur immer größeren Belastung für das Gesundheitssystem, da Adipositas mit vielen Sekundärkrankheiten wie Herz-Kreislauferkrankungen, Bluthochdruck und bestimmten Krebsarten assoziiert wird (Bray 2004; Després et al. 2001; Malnick und Knobler 2006). Für das Jahr 2003 wurde für das deutsche Gesundheitssystem dadurch ein finanzieller Aufwand in Höhe von 11 Milliarden Euro für die Behandlung von Adipositas oder durch Adipositas verursachte Komorbiditäten veranschlagt (Knoll 2010). Hinzu kommen „emotionale Kosten“ der Betroffenen, die unter sozialer Ausgrenzung und Stigmatisierung leiden (Latner und Stunkard 2003; Neumark-Sztainer et al. 1998; Sobal et al. 1995; Brewis et al. 2011; Brewis 2014).
Neben diesen klar Adipositas-assoziierten gesundheitlichen Beeinträchtigungen hat es immer wieder Untersuchungen zu einem möglichen Zusammenhang von Adipositas und Kognition gegeben. Dieser wurde in vielen Studien am Menschen untersucht und die bisherigen Ergebnisse sehr anschaulich von Anna Dahl und Linda Hassing 2013 beziehungsweise Christina Prickett und Kollegen 2015 analysiert (Dahl und Hassing 2013; Prickett et al. 2015). Diese Übersichtsarbeiten zeigen auf, dass es durchaus Belege für einen Zusammenhang von Adipositas und Kognition gibt, allerdings ist die Datenlage zu diesem Thema durchaus ambivalent.
In dieser Arbeit sollte deshalb der Einfluss von Adipositas auf die Kognition mithilfe eines etablierten Mausmodells für Adipositas untersucht werden. Zu diesem Zweck wurden adulte, vier bis sechs Monate alte, Leptin-defiziente Mäuse (ob) und deren Wildtypkontrollen (wt) vergleichend untersucht. Unsere Daten zeigen, dass Adipositas im Mausmodell nicht mit einer kognitiven Beeinträchtigung einher geht. Sowohl im Verhaltensexperiment (hippocampusabhängiges Lernen, Morris water maze) als auch auf zellulärer Ebene in der Verbindungsdichte der Nervenzellen untereinander (Dichte dendritischer Dornen) zeigten sich zwischen Leptin-defizienten und Wildtyptieren keine signifikanten Unterschiede.
Allerdings wiesen Leptin-defiziente Tiere ein kleineres Hirnvolumen als Wildtypkontrolltiere auf, ein Ergebnis, das mit anderen Publikationen übereinstimmt (Ahima et al. 1999; Steppan und Swick 1999). Detaillierte Analysen der Volumenverhältnisse im Gehirn von Leptin-defizienten und Wildtypmäusen in dieser Arbeit ergaben, dass sich die relativen Größenverhältnisse im Gehirn von ob‑Tieren zugunsten des Hippocampus verschieben. Diese Ergebnisse widersprechen damit Befunden in adipösen Menschen, die kleinere Hippocampusvolumina aufwiesen (Isaac et al. 2011).
Die adulte hippocampale Neurogenese selbst, also die Bildung neuer, funktionaler Neuronen im adulten Gehirn, war im Gyrus dentatus von Leptin-defizienten Mäusen signifikant vermindert. Zusammen mit den Analysen von Proliferation und Apoptose von Hirnzellen im Gyrus dentatus, konnte diese eingeschränkt Neurogenese auf eine geringere Proliferation neuronaler Vorläuferzellen zurückgeführt werden. Die Überlebens-wahrscheinlichkeit schien dabei nicht beeinflusst, da keine erhöhte Apoptose im Gyrus dentatus ermittelt werden konnte.
Die hier durchgeführten Experimente konnten keine direkte, negative Auswirkung von Adipositas auf Kognition im Mausmodell belegen. Wenngleich ein Einfluss auf Aspekte der neuronalen Plastizität durch eine verminderte adulte Neurogenese sowie das Gehirngesamtvolumen bestätigt werden konnte, waren Veränderungen des Verhaltens der ob‑Tiere unter Berücksichtigung ihrer motorischen Defizite nicht nachweisbar.
Most animals live solitarily, but for some species the benefits of group living outweigh the costs and social communities have evolved. Truly social societies are characterized by cooperation in tasks like foraging, predator defense and brood care. In the most extreme cases, non-reproducing individuals act as helpers and provision offspring of reproducing individuals at the cost of their own reproductive success. This alloparental care is attributed to kin selection that provides the helpers with inclusive fitness benefits. However, how reproductive role is determined and in which ways virgin helpers in a group benefit the community is not always well understood.
Spiders are known to be generalist hunters, which in many cases do not shy away from cannibalism. Thus, most spiders live solitarily. However, in a few species a permanently social lifestyle has evolved in which individuals live together throughout their life, providing an intriguing case of social evolution. These spider communities are characterized by lack of premating dispersal leading to extreme inbreeding, by reproductive skew, in which only a proportion of females reproduce and by cooperative breeding of the reproducing females. It has been assumed that the large proportion of virgin females act as helpers not only in foraging and web maintenance but also during brood care. In the social spider Stegodyphus dumicola brood care involves the intensive task of regurgitation feeding, at which mothers regurgitate their own liquefied body tissue. At the end of brood care, the offspring sucks the mothers dry during matriphagy, leading to the death of brood caring females and a semelparous lifestyle. In the closely related solitarily breeding Stegodyphus lineatus virgin females do not provide brood care. The ability of virgin females in S. dumicola to care for offspring would thus depict an adaptation to sociality and cooperative breeding. I therefore aimed to clarify the role and significance of virgin females in colonies of social spiders and furthermore investigated a possible mechanism of how reproductive role within a colony is determined.
I investigated whether there is differential task participation in a non-reproductive task and the task of brood care among reproducing mothers and virgin females (helpers) in Stegodyphus dumicola. The study provides explicit evidence that brood care – including egg sac care, regurgitation feeding and matriphagy – is performed by mothers as well as by virgin helpers. Virgin females in a colony can thus rightfully be termed allomothers. However, the task participation differed between the reproductive states. While mothers engaged more often in brood care, virgin females were more active in foraging. However, the active provisioning of offspring by the virgin females decreases the motherly workload as is suggested by the extended brood care period in comparison to solitary breeders. The observations on virgin allomaternal care are supported by histological studies on the midgut tissue of brood caring females, which revealed that mothers and virgin helpers undergo comparable morphological changes in preparation of regurgitation feeding. The changes in virgin females correlate to ovarian development that might depict an internal maturation process which sets virgin females in the right state to provide care. The morphological changes in mothers and virgin helpers of S. dumicola are less comprehensive than in the solitarily breeding S. lineatus mothers. This indicates that cooperatively caring females are able to save on their resources, provision offspring for longer and thus are probably able to increase survival of the brood by an extended care period. A surprising consequence of cooperative brood care is the ability of mothers to produce a second viable egg sac, even when the first brood is successful. Mothers of the cooperative breeding S. dumicola can thus depart from the strictly semelparous lifestyle and instead invest part of their resources in a second clutch. This finding identified a new way of how cooperative breeding enhances breeding success of reproducers and thus inclusive fitness for helpers as well, thus adding to the benefits of allomaternal care.
Virgin females did not store significantly lower amounts of lipids in their midgut tissue than mothers, raising the question of how much reproductive role of females is determined by competition for resources during growth, as often assumed. Another possible determinant of female reproductive skew is the characteristic male scarcity in spider colonies, with only about 12 percent of spiders being male. Males are assumed to mature early within a few days and die early, thus leaving late maturing females unmated due to lack of mating partners. However, my studies provided evidence that male maturation is more skewed than expected and males might survive several months. Subadult females did not accelerate molting when an adult male was present, which could further indicate, that male presence is not a limiting factor on reproduction in males. Furthermore, males are able copulate with up to 16 females and did not show e preference for large females during mating trials. Males are thus able to fertilize all females, provided all females mature in time. I therefore suggest, that male scarcity is not major determinant of reproductive skew in females, especially in small and middle-sized colonies in which female maturation might only be moderately skewed.
My studies were able to demonstrate the meaning of the large proportion of unmated females in a colony of the social spider S. dumicola. Virgin helpers support mothers during brood care and thus do not only enhance the brood care period but facilitate mothers to produce multiple clutches. Virgin females are able to care as they undergo similar morphological changes as mothers’ do. This seems to be facilitated by an internal maturation process, indicated by ovarian development and oviposition by virgin females, both of which has never been observed in virgins of the subsocial species. How reproductive role is determined remains unclear, but I was able to exclude male scarcity as a major factor influencing reproductive skew.
Unstable environments and habitats changing due to climate change force individuals to either respond by genetic adaptation, phenotypic plasticity or by dispersal to suitable environments. Theodoxus fluviatilis (Linneaus, 1758) is a good study organisms when researching phenotypic plasticity and genetic adaptation as it naturally appears in freshwater (FW) as well as brackish water (BW) and thus inhabits a wide range of environmental salinities (0-18‰). It is a euryhaline snail that can be found in shallow waters with stony ground or on Fucus spp. and has formed regional subgroups. The brackish water and the freshwater subgroups are spatially separated and the species cannot be found in areas inbetween, e.g. estuaries.
The species shows great variability in shell patterning and shell size and there is still debate whether the subgroups are distinguishable by these traits or not. The mitochdrial RNA marker cytochrome c subunit I did not show differences between the subgroups indicating that they must be closely related, but salinity tolerance has been observed to be higher in BW snails. This might be caused by the different protein expression patterns and osmolyte accumulation (measured as ninhydrin-positive substances) observed in this species in previous studies. The exact mechanisms regulating protein expression and osmolyte accumulation, however, are not fully understood yet.
Data collected for this thesis shows differences in shell size and suggests a less strict grouping of FW and BW individuals as shell sizes of one FW site are more similar to BW individuals than the other FW ones. A better salinity tolerance towards high salinities and a higher physiological salinity limit of BW snails was confirmed and extended by demonstrating an expanded tolerance range through slow acclimation to challenging salinities in snails from both subgroups. This was achieved by a shift in the slope of their reaction norms that was much more pronounced in BW snails than FW ones. S3 individuals showed a shift similar to that of BW individuals. The data for the salinity tolerance indicates that the underlying mechanism for these tolerances are a combination of phenotypic plasticity and genetic adaptation. Despite an acclimation and shift in the slope of the reaction norms and therefore an increased tolerance towards high salinities (plasticity) FW individuals from two collection sites were not able to cope with salinities as high as BW individuals (local adaptation). The general ability to mobilise free amino acids (FAA) as organic osmolytes was not the reason for this tolerance difference. Individuals from BW and FW sites were capable of accumulating quantities of FAAs equally well. Proline, alanine and urea were the most important components of the accumulated cocktail of organic osmolytes. Even though the total amount of FAAs accumulated under hyperosmotic conditions was the same in both subgroups, there were differences in the metabolic pathways involved in osmolyte accumulation in the foot muscle. The data indicates that the hydrolysis of storage proteins and the synthesis of proline and alanine are the main processes to avoid detrimental body volume shrinkage in T. fluviatilis. While FW individuals seemed to rely on the degradation of proteins and synthesis of alanine, BW individuals depended on newly synthesising proline and alanine and accumulating urea as a side product of transamination. The accumulation of urea is a new finding in aquatic living snails and has not been reported as a mechanism to avoid cell volume shrinkage in these animals.
Differing protein expression patterns were observed under control conditions across all collection sites. 9 spots showed volume changes in BW snails opposite to those of FW snails from collection sites S1 and S2. For 6 of those spots, S3 individuals showed patterns similar to those of BW individuals and for the remaining 3 they showed patterns similar to those of FW animals. The patterns observed when exposing snails to hypo- or hyperosmotic stress were not conclusive in relation to pinpointing individual spots that show the same pattern in all collection sites, but revealed the heterogeneity of protein expression in snails from the different collection sites and in the process of osmoregulation. It also showed the general tendency of protein reduction when snails where under osmotic stress of either kind (hypo- or hyperosmotic), which supports the hypothesis of storage protein degradation.
The investigation of an ANP-receptor showed two variations of the encoding sequence expressed in T. fluviatilis. S3 individuals as well as BW individuals were found to express one type, while FW individuals, with the exception of one sample expressed the other type. This showed that the FW subgroup of T. fluviatilis seems to be more heterogeneous than the BW subgroup, but also raises the question of the dispersal history of this species. The collected data indicates that T. fluviatilis individuals are firstly capable of surviving the acidity of a duck's gizzard and secondly can tolerate acute salinity changes to 16‰ when introduced into a new environment. Hence, if snails from the FW were to be transported to waters with a salinity of up to 16‰ by man, bird, drifting plants or some other means of transport, they would most likely survive and possibly be able to thrive and spread.
Klimawandel, Änderungen der Landnutzung und Habitatzerstörung sowie die Globalisierung tragen zu einer zunehmenden Ausbreitung von bekannten und noch unbekannten Viren bei, die eine Gefahr für Mensch und Tier darstellen können. Um potenziell gefährliche Viren frühzeitig zu entdecken, kann das in dieser Arbeit vorgestellte Protokoll für einen pan-viralen DNA-Microarray-gestützten (PVM) Virusnachweis verwendet werden, der optional mit einer Hochdurchsatzsequenzierung gekoppelt werden kann.
Für die Etablierung des PVM-Protokolls wurde die Leistungsfähigkeit von drei Probenbearbeitungs- und Datenauswertungsmethoden beim Nachweis von zwei Modellviren, einem DNA-Virus und einem RNA-Virus, verglichen. Für die Kopplung mit dem PVM wurden verschiedene Systeme für die Hochdurchsatzsequenzierung verwendet.
Das Ziel der Arbeit war die Etablierung eines optimierten PVM-Protokolls für einen robusten, breiten Virusnachweis, welcher einzeln oder in Kombination mit einer Hochdurchsatzsequenzierung als Teil einer mehrstufigen Analysepipeline verwendet werden kann.
Beim Nachweis beider Modellviren wies die Library-basierte Probenbearbeitungs- und Datenauswertungsmethode Limma die höchste Sensitivität auf. In der darauf folgenden Validierung konnten alle Viren, unabhängig von ihrer Genomorganisation und Komplexität der Probenmaterialien, korrekt identifiziert werden. In zwei publizierten Studien konnte der Nachweis der zum Zeitpunkt der Untersuchung noch unbekannten BBLV und SqAdV-1 gezeigt werden. Durch die Rückgewinnung von Virus-spezifischen Nukleinsäuren vom PVM und der anschließenden Sequenzierung
mittels Hochdurchsatzsequenzierung konnte das SqAdV-1 im Rahmen einer mehrstufigen Analysepipeline vollständig identifiziert, annotiert und taxonomisch eingeordnet werden. Durch die Kombination von PVM und Hochdurchsatzsequenzierung wurden für sechs Viren eine Virus-spezifische Anreicherung und ein damit verbundener Gewinn an Sequenzinformation erreicht. Die Library-basierte Probenbearbeitung mit Limma erlaubte einen robusten und sensitiven Virusnachweis; deshalb wurden beide Methoden für das PVM-Protokoll ausgewählt. Die Fähigkeit des hier etablierten PVM-Protokolls, Viren unabhängig von der Genomorganisation und in komplexen Probenmaterialien zu identifizieren, zeigt dessen Gleichwertigkeit mit bereits etablierten PVM-Systemen. Die Verwendung des PVM-Protokolls in einer mehrstufigen Analysepipeline erlaubt auch die Identifikation von bisher unbekannten Viren. Der durch die Kombination mit einer Hochdurchsatzsequenzierung erreichte Gewinn an Sequenzinformation ermöglicht eine Identifizierung und detailliertere Charakterisierung von Viren.
Der PVM stellt einzeln und in Verbindung mit einem Hochdurchsatzsequenzierungs- System ein wertvolles Werkzeug für die Virusdiagnostik dar, dessen Anwendung den Zeitaufwand für die Virusidentifizierung deutlich reduzieren kann.
For decades, evolutionary biologists have sought to understand the evolution of individual behaviour, physiology and ecology allowing organisms to cope to environmental change. One of the main challenges of current climate change is the unprecedent rate of temperature increase, as well as the increased occurence of extreme heat events. Interindividual response variability opens a whole new area of opportunities to understand how individual phenotypic traits are linked to individual response differences. In colour polymorphic species, colour honestly reflects an individual’s life-history strategy, and each morph may, therefore, represent an alternative life-history strategy. As such, colour polymorphic species, such as the Gouldian finch (Erythrura gouldiae), may be good models to assess how different strategies between morphs are linked to their espective responses to environmental variations. However, polymorphic species have mainly been disregarded for that purpose. In this context, the main aim of this thesis was to understand how the two morphs of the Gouldian finch respond through phenotypic plasticity to simulated heatwaves reaching thermocritical temperatures, and whether such differential responses may help to identify a ‘winner’ and a ‘loser’ morph in the light of climate change. To address these issues, we used an integrative approach including measurements of behavioural (Study 1), physiological (Study 2), and reproductive (Study 3) parameters. The novelty of our approach was to assess the immediate behavioural and physiological response variation of individuals of the two morphs longitudinally across different thermal conditions, as well as the postponed effects of this thermocritical heatwave exposure on their reproductive performance. In this study, although the behavioural responses generally did not differ between morphs or according to temperature intensity, the physiological and reproductive parameters differed in response to morph and temperature intensity. Blackheaded females, in particular, seem highly sensitive to thermocritical heatwaves, as they exhibited decreased body mass and increased oxidative damage during the thermocritical heatwaves, and advanced breeding initiation after these conditions, whereas these variables remained mostly unaffected in black-headed males and red-headed individuals. However, despite some response differences between morphs, both invested similarly in reproduction following intense heatwaves, and the offspring of both morphs were similarly affected. Based on these results, no morph therefore seems to appear more disadvantaged than the other following an intense heatwave, and red- and black-headed Gouldian finches may both be considered as climate stress ‘losers’.