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The absolute density of the metastable N2(A,v=0) molecule was extensively studied in nitrogen barrier discharges at 500 mbar. For the detection of the metastables laser-induced fluorescence spectroscopy (LIF) was used, at which for the calibration of the absoute metastables density a comparison with Rayleigh scattering was performed. To get the ratio of the LIF signal to the Rayleigh signal it is shown that the LIF signal is the convolution of the Rayleigh signal with an exponential decay. Besides, the different cross sections are calculated and the ratio of the detection sensitivities at the laser and fluorescence wavelength is determined. As a first step on the way to atmospheric pressure barrier discharges, the laser-induced fluorescence spectroscopy was implemented in low pressure capacitively coupled radio-frequency discharges. The determined metastables density in the capacitively coupled radio-frequency discharge is somewhat below 10^12 cm^(-3) at 40 Pa and somewhat below 10^13 cm^(-3) at 1000 Pa. The axial density profiles show a nearly symmetric shape due to the long lifetime of the metastable state. At a pressure of 500 mbar the two discharge modes of the barrier discharge, the filamentary and the diffuse mode, were analysed. The filamentary mode was mainly investigated in an asymmetric discharge configuration. Typical densities in the detection volume are in the range of 10^13 cm^(-3), resulting in maximal densities of up to 10^15 cm^(-3) in the microdischarge channel. Such large densities are in agreement with the fast decay by the pooling reaction after the maximum of the metastables density in the afterglow of the discharge pulse. The time dependent measurements in the afterglow of single microdischarges offer a delay of the metastables production with respect to the discharge current. This delay indicates that the metastables production takes place mostly by cascades from higher triplet states, which are in turn excited by electron impact. The axial density profiles show a maximum in metastables density in front of the anode in agreement with optical emission spectroscopy, but which cannot be clearly identified because of the asymmetric discharge configuration. The measurements for the diffuse discharge mode were performed in a symmetric discharge configuration. The metastables density is in the range of 10^13 cm^(-3). It increases during the current pulse of the discharge and decays afterwards. The maximum of the metastables density is delayed with respect to the maximum of the discharge current. The depletion of metastables in the early discharge afterglow is dominated by the pooling reaction, afterwards quenching by nitrogen atoms becomes important assuming a nitrogen atom density in the order of 10^14 cm^(-3). As for the filamentary mode, the losses by diffusion are negligible for the measurement positions. The measured axial density profiles show an accumulation of metastables in front of the anode, whereas the density in front of the cathode is below the detection limit. To calculate the metastables current density to the dielectrics after the discharge pulse a simulation is developed including the dominant volume processes for the depletion of metastables and the axial diffusion. Starting point for the simulation is the axial metastables density distribution at the end of the discharge pulse. The calculated metastables current density at the dielectrics is in the range of 10^14 cm^(-2)s^(-1). With the use of recently calculated secondary electron emission coefficients a comparison of the secondary electron emission by metastables with the discharge current is done. It is figured out that the secondary electron emission current is large enough to be important during the discharge ignition. To expand the simulation to the whole voltage cycle, the excitation of metastables is assumed to be proportional to the discharge current and electron density. Using this model, the measured time dependences of the metastables density are well reproduced for the investigated parameter variations. This is not the case for the axial profiles, where a metastables loss process is missed to explain the formation of a density plateau in front of the anode during the discharge pulse. The intended calculation of the metastables current density shows that the delay of the metastables production with respect to the discharge current might be responsible for the ignition of microdischarges at the beginning of the discharge pulse.
Die mitteleuropĂ€ischen FlachbĂ€rlappe (Gattung Diphasiastrum) sind in Deutschland alle hochgradig gefĂ€hrdet und können ohne geeignete ArtenhilfsmaĂnahmen hier nicht dauerhaft ĂŒberleben. In der vorliegenden Arbeit werden die Grundlagen fĂŒr ein Artenhilfsprogramm geschaffen, indem die Reproduktionsbiologie untersucht worden ist und die ökologischen AnsprĂŒche und GefĂ€hrdungsursachen ermittelt wurden, um entsprechende HilfsmaĂnahmen fĂŒr die Arten zu entwickeln.
Um RĂŒckschlĂŒsse auf das Reproduktionssystem der Eltern- und Hybridarten zu erhalten, wurde die genetische DiversitĂ€t ermittelt. Dabei kam das fingerprinting-Verfahren AFLP zum Einsatz, womit Arten und genetisch verschiedene Individuen voneinander abgegrenzt werden können. Verwendet wurden die beiden Primer-Kombinationen EcoRI-AAG / VspI-CT und EcoRI-ACT / VspI-CAG. Die gröĂte genetische DiversitĂ€t der Elternarten weist D. complanatum auf, die ĂŒberwiegend durch echte Fremdbefruchtung (outcrossing) entsteht, wĂ€hrend die genetische DiversitĂ€t der beiden anderen Elternarten D. alpinum und D. tristachyum gering ist und nur knapp oberhalb einer definierten Fehlerrate liegt. Die Proben der Hybridarten unterscheiden sich so stark voneinander, dass davon ausgegangen werden muss, dass dies immer wieder neu entstehende F1-Hybriden sind, wenngleich die Unterschiede bei D. oellgaardii vergleichsweise gering aufgrund der geringen genetischen DiversitĂ€t der Elternarten D. alpinum und D. tristachyum ist.
Die Sporenproduktion in den SporenstÀnden wurde unter anderem direkt durch ZÀhlung von Sporen in den Sporangien unterm Stereomikroskop und ZÀhlung der Sporangien in den SporenstÀnden ermittelt. Sporangien von L. clavatum enthalten demnach 27735 (± 7492) Sporen pro Sporangium, 105,2 (± 3,7) Sporangien pro Sporenstand und hochgerechnet etwa 2,1 bis 3,8 Millionen Sporen pro Sporenstand.
Die terminale Fallgeschwindigkeit liegt fĂŒr L. clavatum bei 2,16 (± 0,11) cm*s-1 und fĂŒr D. complanatum bei 2,25 (± 0,10) cm*s-1. Die Sporen haben einen Durchmesser von 29,5 (± 2,0) ÎŒm bzw. 32,3 (± 2,5) ÎŒm. Die gemessene Geschwindigkeit liegt deutlich unter der theoretischen und lĂ€sst sich damit erklĂ€ren, da Sporen keine perfekten Kugeln sind und aufgrund ihrer stark reliefierten OberflĂ€che Turbulenzen erzeugt werden, die den Fall verlangsamen.
Die Anzahl der in Entfernungen bis 200 m zu einer sporenbildenden Population fliegenden Sporen wurde mithilfe von vertikalen klebenden Sporenfallen bei D. complanatum, D. tristachyum und L. clavatum bestimmt. Nur fĂŒr die Population von L. clavatum mit 11358 reifen SporenstĂ€nden auf kleiner FlĂ€che wurden weitere Berechnungen durchgefĂŒhrt. Folgende Funktion beschreibt die Anzahl der durch die Luft fliegenden Sporen in einer Höhe von etwa 40 cm ĂŒber dem Boden in AbhĂ€ngigkeit zur Entfernung x: f(x) = 45878*x-2,302 (RÂČ = 0,9979). Es konnten selbst in 200 m Entfernung noch einzelne Sporen an den Sporenfallen nachgewiesen werden. Da die maximale theoretische Ausbreitungsdistanz bei nur knapp 130 m liegt, selbst wenn ein konstant horizontal wehender Wind von 100 km/h angenommen wird, mĂŒssen aufwĂ€rtsgerichtete Luftströmungen eine entscheidende Rolle bei der Fernausbreitung spielen.
Die Ansiedlungsversuche wurden im ThĂŒringer Schiefergebirge am GrĂŒnen Band bei BrennersgrĂŒn (D. alpinum und D. tristachyum) und im Pöllwitzer Wald (D. complanatum) durchgefĂŒhrt. Als Vergleichsart wurde wieder L. clavatum verwendet. Die Sprossverpflanzungen verliefen insgesamt erfolgreich mit einer Ăberlebensrate von 8% fĂŒr D. alpinum, 17% fĂŒr D. complanatum, 8% fĂŒr D. tristachyum und 22% fĂŒr L. clavatum. Der jĂ€hrliche Rhizomzuwachs liegt bei 0,5 cm, 13,3 (± 1,8) cm, 7,5 cm bzw. 9,1 (± 4,0) cm fĂŒr die entsprechenden Arten.
Die Vegetationsbedeckung vorher abgeplaggter FlĂ€chen liegt zwischen 39 und 53% nach zwei Jahren, jedoch mit groĂen Unterschieden selbst zwischen benachbarten FlĂ€chen und wird hauptsĂ€chlich durch ein schnelles Mooswachstum bestimmt.
Nach etwa fĂŒnf Monaten sind keine Sporen auf sterilem NĂ€hrstoffmedium gekeimt, obwohl diese unterschiedlich behandelt wurden, zum Beispiel mit Rauchgas, Hitze, konzentrierter SchwefelsĂ€ure oder durch Mörsern. Auch die Keimungsversuche an den Wuchsorten waren nach 2,5 Jahren erfolglos. Eine ErklĂ€rung kann ein Dormanzstadium unbekannter Dauer vor der Keimung sein.
Der Anzahl der jĂ€hrlich gebildeten vertikalen SprossbĂŒschel wurde indirekt fĂŒr je eine Population fĂŒr D. zeilleri (2,5/Jahr) und D. issleri (2,0/Jahr) bestimmt, indem der Quotient aus der Anzahl der SprossbĂŒschel an der lĂ€ngsten Rhizomverbindung und dem bekannten Alter des Standorts ermittelt worden ist. Die Zugehörigkeit von RhizomstĂŒcken zu einem Klon wurde mit der AFLP-Methode abgesichert. Die meisten Populationen in Deutschland werden demnach mehrere Jahrzehnte alt, jedoch ohne beobachtete VerjĂŒngung ĂŒber Prothallien. Eine ErklĂ€rung könnten die immer noch sehr geringen pH-Werte in den Unterböden von 3,6 (± 0,24) sein, die giftige Al3+-Ionen pflanzenverfĂŒgbar machen.
Mutualisms are ubiquitous in nature and shape whole ecosystems. Although species benefit by interacting with each other, they permanently act selfishly. As a consequence, the involved partners must balance gaining the maximal benefit while accepting a certain amount of costs. Changes in the environment, however, may alter selection pressures and lead to a shift in the relative costs and benefits for both involved species. Due to this complexity, many mutualisms and their underlying processes, such as the dependence of the involved species on each other, are only poorly understood. Moreover, in several so-called mutualistic interactions it is unclear if they are in fact beneficial for all partners because detailed cost-benefit analyses are missing. The aim of my thesis was to contribute to a better understanding of the basic principles of mammal-plant mutualisms with special emphasis on the interdependence of the involved species. Using the interaction between an insectivorous bat species (Kerivoula hardwickii) and carnivorous pitcher plants (genus Nepenthes) as a model system, I conducted a detailed cost-benefit analysis to test if the partners interact mutualistically and are strongly dependent on one another. I hypothesised that pitchers of these plants serve as high quality roosts for the bats while the bats in turn fertilise the plants via their nutritious faeces. For the involved species the costs of the interaction should be lower than the gained benefits, but general costs should increase in the absence of the partner. Over the course of my field research, I found the bats roosting in three Nepenthes species, but the bats occupied intact pitchers of only one species, Nepenthes hemsleyana. In Nepenthes bicalcarata and Nepenthes ampullaria, the bats used senescing or damaged pitchers whose high amount of digestive fluid had drained off. Thus, only N. hemsleyana was potentially able to digest bat faecal matter, and thereby benefit from the bats. My cost-benefit analysis showed that N. hemsleyana plants strongly benefited from their bat interaction partner: In feeding experiments the plants gained between 34% and 95% of their nitrogen from bat faeces, which significantly improved their growth, photosynthesis and survival. In contrast, plants without access to faeces could not fully compensate the induced lack of nutrients by using arthropod prey. Field observations revealed no obvious costs for the pitcher plant. N. hemsleyana pitchers occupied by bats did not differ in their lifespan from unoccupied ones as bats did not injure the plantsâ tissue. The interaction was also advantageous for K. hardwickii because N. hemsleyana offered high quality roosts with a favourable microclimate and low parasite infestation risk. Consequently, bats roosting in N. hemsleyana pitchers were in better condition than those roosting in dead N. bicalcarata pitchers. Although N. hemsleyana pitchers are rare in the natural habitat, bats could easily find and identify them due to an echo reflector, which reduces time and energy costs for roost detection. Most N. hemsleyana plants continuously provided at least one intact pitcher meaning bats could return to the same plants over a period of several months or even years. The interaction between K. hardwickii and N. hemsleyana can be classified as an asymmetric facultative mutualism with stronger dependence of the plant partner. N. hemsleyana has outsourced arthropod capture and digestion to its mutualistic bat partner while arthropod attraction is strongly reduced. Contrastingly, several populations of K. hardwickii frequently use alternative roosts. Strong selective pressure on the plants could be the consequence to attract bats with a potential stabilising effect on the interaction: N. hemsleyana has to outcompete the involuntarily offered roosts of the other Nepenthes species in terms of quality and accessibility. My thesis revealed complex interdependencies in an animal-plant mutualism. This study exemplifies that rigorous cost-benefit analyses are crucial for the classification of interspecific interactions and the characterisation of how the involved species affect and depend on each other.
Bei moderaten sinusförmigen Betriebsspannungen tritt in reinem Stickstoff der diffuse Townsend-Modus (APTD) auf. Das elektrische Feld ist hier ĂŒber den Entladungsspalt annĂ€hernd konstant, weshalb ein anodengerichteter exponentieller Anstieg der IntensitĂ€t der Emission beobachtet wird. Dementsprechend ist das IntensitĂ€tsmaximum direkt vor der Anode lokalisiert. Ăberraschenderweise lĂ€sst sich die APTD unter den gegebenen experimentellen Bedingungen (Breite des Entladungsspalts d_Spalt=1 mm und sinusförmige Betriebsspannung) ebenfalls in einer Helium-BE genieren. FĂŒr gewöhnlich wird jedoch in einer Helium-Entladung der diffuse Glimmentladungs-Modus (APGD) beobachtet, wobei der Entladungsspalt zwischen 2-5 mm breit ist. Das Emissionsmaximum einer solchen Entladung befindet sich durch die Ausbildung eines Kathodenfallgebiets vor der Kathode. Die geringe Breite des Entladungsspalts verhindert hier jedoch die Ausbildung der APGD. Entsprechend kann sich das Kathodenfallgebiet nicht entwickeln, wodurch die Spaltspannung nur schwach einbricht. Das IntensitĂ€tsmaximum der Emissionsentwicklung befindet sich wie bei der diffusen Stickstoff-BE direkt vor der Anode. Die ZĂŒnd- und Brennspannung ist in Stickstoff gröĂer als in Helium, da die VibrationszustĂ€nde des Stickstoffs effizient durch Elektronen angeregt werden und diesen dabei Energie entzogen wird. Helium hat jedoch keine VibrationszustĂ€nde, weshalb die Elektronentemperatur ansteigt und die ZĂŒnd- und Brennspannung deutlich geringer ist. Eine Erhöhung des Spannungsanstiegs dU/dt beeinflusst signifikant die Entladungsentwicklung in der diffusen Helium-Entladung. So fĂŒhrt eine Variation von der Sinus- zur Rechteckspannung zu einem Wechsel des Entladungsmodus, nĂ€mlich von der APTD zur APGD. Die Ursache hierfĂŒr ist der deutlich höhere Energieeintrag, was sich auf die Ionisationsprozesse auswirkt. Die Verwendung einer SĂ€gezahnspannung stellt in Bezug auf den Spannungsanstieg dU/dt eine Kombination aus der Sinus- und der Rechteckspannung dar. Mit dieser Betriebsspannung war es erstmals möglich, in einer Entladungsperiode entsprechend der Spannungsgradienten beide Entladungsformen (APTD und APGD) zu beobachten und zu studieren. Durch die OberflĂ€chenladungsmessung konnte nachgewiesen werden, dass die wĂ€hrend eines elektrischen Durchbruchs im Entladungsvolumen transferierte Ladung vollstĂ€ndig auf den Dielektrika akkumuliert wird. Der Vergleich der phasenaufgelösten OberflĂ€chenladungsdichtemessung mit der zeitlichen Integration der Stromdichte zeigt, dass die Akkumulation von OberflĂ€chenladungen instantan mit dem Auftreten eines Strompulses stattfindet. Nach einem Entladungsstrompuls bleiben die OberflĂ€chenladungen unabhĂ€ngig vom Entladungsmodus auf dem Dielektrikum konstant, bis die Entladung in der nĂ€chsten Halbwelle erneut zĂŒndet. In der filamentierten Entladung markieren die OberflĂ€chenladungen den Auftreffpunkt der einzelnen Mikroentladungen. Die OberflĂ€chenladungen sind an diesen Stellen stark lokalisiert. Die gemittelten radialen OberflĂ€chenladungsdichteprofile haben gezeigt, dass diese sowohl fĂŒr die negativen als auch fĂŒr die positiven OberflĂ€chenladungen einer GauĂ-Verteilung folgen. Die volle Halbwertebreite der entsprechenden OberflĂ€chenladungsdichteprofile unterscheidet sich. Die negativen OberflĂ€chenladungen nehmen eine gröĂere FlĂ€che ein als die positiven OberflĂ€chenladungen. Es konnte erstmals gezeigt werden, dass Mikroentladungen ĂŒber viele Entladungsperioden immer wieder an der gleichen Stelle zĂŒnden, wo sich aus einer vorhergehenden Entladung ein lokalisierter OberflĂ€chenladungsfleck entgegengesetzter PolaritĂ€t befand. Dieses PhĂ€nomen wird als Memory-Effekt bezeichnet. Durch zeitlich definiertes Abschalten der Entladung konnten die Lebensdauern von OberflĂ€chenladungen beider PolaritĂ€ten auf dem BSO-Kristall gemessen werden. Es konnte gezeigt werden, dass der Abbau der OberflĂ€chenladungen in zwei Zerfallsprozesse k_1 und k_2 unterteilt ist. WĂ€hrend des Prozesses k_1 nimmt die OberflĂ€chenladungsdichte innerhalb einiger weniger Sekunden deutlich ab. Die Zeitkonstante k_1 ist trotz der photoleitenden Eigenschaft des BSO-Kristalls unabhĂ€ngig von der Beleuchtungsfrequenz des Kristalls ist. Der zweite deutlich langsamer ablaufende Prozess zeigte hingegen eine starke AbhĂ€ngigkeit von der Beleuchtungsfrequenz der BSO-Kristalls. Wurde der Kristall kontinuierlich beleuchtet, verschwanden die OberflĂ€chenladungen unabhĂ€ngig von ihrer PolaritĂ€t nach wenigen Sekunden vollstĂ€ndig. Je kleiner die Beleuchtungsrate des Kristalls ist, desto lĂ€nger waren die OberflĂ€chenladungen nachweisbar. Der Zerfallsprozess k_2 beruht auf intrinsischen Transportprozessen. Hierbei wird davon ausgegangen, dass die negativen OberflĂ€chenladungen durch Elektronen nahe der OberflĂ€che gebildet werden. Die positiven OberflĂ€chenladungen sind Löcher im Valenzband, die durch Elektronen-Ionen-Rekombination entstehen.