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Yohannes Tesfay

• Biological invasions by non-native species pose one of the major threats to biodiversity, the way ecosystems function, and the well-being of humans. These invasions can occur through various means, including accidental or intentional introductions by humans, natural dispersal, and climate change. Non-native species can harm the native species and ecosystems, by homogenizing plant communities, competing for resources, changing how the ecosystem operates, and eventually causing native species to go extinct. Even though not all non-native species become invasive, changes in climate and ecosystems can cause the successful establishment and spread of non-native species. Despite the advancements in our understanding of biological invasions in recent years, research has been biased towards temperate regions, whereas arid and semi-arid regions that are highly impacted by climate change are underrepresented. Thus, particularly focusing on the impacts of biological invasions in subtropical arid and semi-arid regions, the goal of this PhD project was to explore the effects of an invasive cactus on the local native communities and investigate the mechanisms of its successful invasion. Certain species are found to take advantage of the ever-drying climates in the arid/ semi-arid regions of the world. Opuntia ficus-indica, native to Mexico, is an exceptionally successful drought-tolerant invasive cactus that successfully grows in these regions. O. ficus-indica, a most widespread invasive cactus, is considered an ecosystem engineer as it modifies the habitats of indigenous plant species and dependent animals. This project aimed to identify the ecological impacts of O. ficus-indica in the highlands of Eritrea, the competitive potential of O. ficus-indica and the plastic changes that enabled its spread and invasion (Chapters I-III). For this purpose, field observations and common garden experiments were carried out throughout the project. We investigated the effects of Opuntia ficus-indica on the spatial diversity of native plant communities (Chapter I), its competitive ability against native species (Chapter II) and the phenotypic plasticity of O. ficus-indica (Chapter III). To investigate the main ecological effects of O. ficus-indica on the native community, field data was collected from the highlands of Eritrea and comparisons were made between O. ficus-indica invaded and noninvaded areas (Chapter I). The study aimed to understand the effects of O. ficus-indica by examining species composition, richness, and diversity across vegetation layers and revealed that O. ficus-indica homogenises the species composition of the native ecosystem. This provides evidence that the presence of O. ficus-indica reduces landscape-level heterogeneity or spatial diversity. However, O. ficus-indica did not influence the species richness and diversity of the local communities. The mechanisms of the successful homogenisation of the local communities by O. ficus-indica were attributed to the potential competitive abilities of O. ficus-indica against the native species, and the plastic and adaptive traits it developed in the non-native ranges. The first assumption was tested by setting up a common garden competition experiment between two native Eritrean species, Ricinus communis and Solanum marginatum (Chapter II). The experiment used two water availability treatments, wet and dry, and categorized plants into intraspecific (native or invasive only) and interspecific (native and invasive) competition. The study evaluated the impacts by comparing the growth of O. ficus-indica alone to the growth alongside native species which revealed the weak competitive potential of O. ficus-indica. However, O. ficus-indica was observed to outgrow the native species in several folds which can be attributed to its successful invasion. The second assumption of the successful spread of O. ficus-indica was attributed to the phenotypic plastic traits adapted by O. ficus-indica in the non-native ranges (Chapter III). The phenotypic plasticity of O. ficus-indica was assessed by exposing it to water stress across dry and wet environments. The species were cultivated from a diverse set of 12 populations, encompassing its native range in Mexico with three cultivars and nonnative ranges in Africa (Algeria, Eritrea, Ethiopia), the island of Madeira off the coast of Africa, and in Europe, Italy with two cultivars and in Portugal from three sites. In Mexico and Italy, we collected various cultivars to ensure a wide representation of genotypes. We found that the species originating from the native range of O. ficus-indica exhibited lower plasticity to conditions of elevated water availability. Furthermore, a trial gradient experiment on O. ficus-indica was conducted to determine the appropriate watering levels for the species and the experiment revealed not only the species' capacity to endure a lack of water for nine months but also its ability to withstand prolonged waterlogged conditions. This thesis illustrates the fact that invasive species are a major threat to biodiversity and ecosystem functioning worldwide, especially in rarely studied regions with dry climates and limited resources. How can invasive plants spread and cause negative impacts on native ecosystems (Chapter I), despite their weak competitive abilities (Chapter II)? This thesis explored these questions by examining the case of O. ficus-indica, an invasive species in arid/ semi-arid climates (Chapter I). It showed that O. ficus-indica has a high growth potential that allows it to overcome resource limitations, that its growth is not affected by competition from native species (Chapter II), and that it exhibits adaptive plasticity that enhances its invasion success in different environments (Chapter III). This thesis revealed the complex mechanisms and consequences of biological invasions in dry climates and contributes to the understanding of invasive species. It also suggests that more research is needed in understudied regions to assess the impacts of O. ficus-indica or invasive species in general on native biodiversity and ecosystem services and to identify the factors that influence the competitive and adaptive potentials.
• Biologische Invasionen durch nicht heimische Arten stellen eine der größten Bedrohungen für die biologische Vielfalt, die Funktionsweise der Ökosysteme und das Wohlergehen der Menschen dar. Diese Invasionen können auf verschiedene Weise erfolgen, z. B. durch versehentliche oder absichtliche Einschleppung durch den Menschen, natürliche Ausbreitung und Klimawandel. Nichtheimische Arten können den einheimischen Arten und Ökosystemen schaden, indem sie Pflanzengemeinschaften homogenisieren, um Ressourcen konkurrieren, die Funktionsweise des Ökosystems verändern und schließlich zum Aussterben der einheimischen Arten führen. Auch wenn nicht alle gebietsfremden Arten invasiv werden, können Veränderungen des Klimas und der Ökosysteme zur erfolgreichen Ansiedlung und Verbreitung gebietsfremder Arten führen. Trotz der Fortschritte, die wir in den letzten Jahren beim Verständnis biologischer Invasionen gemacht haben, konzentriert sich die Forschung auf gemäßigte Regionen, während aride und semiaride Regionen, die stark vom Klimawandel betroffen sind, unterrepräsentiert sind. Ziel dieses Promotionsprojekts war es daher, die Auswirkungen einer invasiven Kakteenart auf die einheimische Bevölkerung zu untersuchen und die Mechanismen ihrer erfolgreichen Invasion zu erforschen, wobei der Schwerpunkt auf den Auswirkungen biologischer Invasionen in subtropischen, ariden und semiariden Regionen lag. Bestimmte Arten nutzen die Vorteile des immer trockeneren Klimas in den ariden und semiariden Regionen der Welt. Der in Mexiko beheimatete Opuntia ficus-indica ist ein außergewöhnlich erfolgreicher trockenheitstoleranter invasiver Kaktus, der in diesen Regionen erfolgreich wächst. O. ficus-indica, der am weitesten verbreitete invasive Kaktus, gilt als Ökosystemtechniker, da er die Lebensräume einheimischer Pflanzenarten und abhängiger Tiere verändert. Ziel dieses Projekts war es, die ökologischen Auswirkungen von O. ficus-indica im Hochland von Eritrea, das Konkurrenzpotenzial von O. ficus-indica und die plastischen Veränderungen zu ermitteln, die seine Ausbreitung und Invasion ermöglicht haben (Kapitel I-III). Zu diesem Zweck wurden während des gesamten Projekts Feldbeobachtungen und gemeinsame Gartenversuche durchgeführt. Wir untersuchten die Auswirkungen von Opuntia ficus-indica auf die räumliche Vielfalt der einheimischen Pflanzengemeinschaften (Kapitel I), seine Konkurrenzfähigkeit gegenüber einheimischen Arten (Kapitel II) und die phänotypische Plastizität von O. ficus-indica (Kapitel III). Um die wichtigsten ökologischen Auswirkungen von O. ficus-indica auf die einheimische Pflanzengemeinschaft zu untersuchen, wurden Felddaten aus dem Hochland von Eritrea gesammelt und Vergleiche zwischen von O. ficus-indica befallenen und nicht befallenen Gebieten angestellt (Kapitel I). Ziel der Studie war es, die Auswirkungen von O. ficus-indica zu verstehen, indem die Artenzusammensetzung, der Artenreichtum und die Artenvielfalt in den verschiedenen Vegetationsschichten untersucht wurden, und es zeigte sich, dass O. ficus-indica die Artenzusammensetzung des einheimischen Ökosystems homogenisiert. Dies ist ein Beweis dafür, dass das Vorhandensein von O. ficus-indica die Heterogenität oder räumliche Vielfalt auf Landschaftsebene verringert. Allerdings hatte O. ficus-indica keinen Einfluss auf den Artenreichtum und die Vielfalt der lokalen Gemeinschaften. Die Mechanismen für die erfolgreiche Homogenisierung der lokalen Gemeinschaften durch O. ficus-indica wurden auf die potenzielle Konkurrenzfähigkeit von O. ficus-indica gegenüber den einheimischen Arten und die plastischen und anpassungsfähigen Eigenschaften zurückgeführt, die er in den nicht einheimischen Gebieten entwickelt hat. Die erste Annahme wurde durch ein gemeinsames Gartenkonkurrenz-Experiment zwischen zwei einheimischen eritreischen Arten, Ricinus communis und Solanum marginatum, getestet (Kapitel II). Bei dem Experiment wurden zwei Behandlungen mit Wasserverfügbarkeit - nass und trocken - durchgeführt und die Pflanzen in intraspezifische (nur einheimische oder invasive) und interspezifische (einheimische und invasive) Konkurrenz eingeteilt. In der Studie wurden die Auswirkungen bewertet, indem das Wachstum von O. ficus-indica allein mit dem Wachstum einheimischer Arten verglichen wurde, wobei sich das schwache Konkurrenzpotenzial von O. ficus-indica zeigte. Es wurde jedoch beobachtet, dass O. ficus-indica die einheimischen Arten um ein Vielfaches übertraf, was auf seine erfolgreiche Invasion zurückgeführt werden kann. Die zweite Annahme über die erfolgreiche Ausbreitung von O. ficus-indica wurde auf die phänotypischen, plastischen Merkmale zurückgeführt, die O. ficus-indica in den nicht einheimischen Gebieten annahm (Kapitel III). Die phänotypische Plastizität von O. ficus-indica wurde bewertet, indem sie in trockenen und feuchten Umgebungen Wasserstress ausgesetzt wurde. Die Art wurde in 12 verschiedenen Populationen kultiviert, die ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet in Mexiko mit drei Kultivaren und nicht einheimische Verbreitungsgebiete in Afrika (Algerien, Eritrea, Äthiopien), auf der Insel Madeira vor der afrikanischen Küste und in Europa, in Italien mit zwei Kultivaren und in Portugal an drei Standorten, umfassten. In Mexiko und Italien haben wir verschiedene Kultivare gesammelt, um ein breites Spektrum an Genotypen zu erhalten. Wir stellten fest, dass die aus dem heimischen Verbreitungsgebiet von O. ficus-indica stammenden Arten eine geringere Plastizität gegenüber Bedingungen mit erhöhter Wasserverfügbarkeit aufwiesen. Darüber hinaus wurde ein Gradienten-Experiment mit O. ficus-indica durchgeführt, um die geeigneten Bewässerungsmengen für die Art zu ermitteln. Das Experiment zeigte nicht nur die Fähigkeit der Art, neun Monate lang Wassermangel zu ertragen, sondern auch ihre Fähigkeit, länger anhaltende Überflutung zu verkraften. Diese Dissertation verdeutlicht, dass invasive Arten eine große Bedrohung für die biologische Vielfalt und das Funktionieren von Ökosystemen weltweit darstellen, insbesondere in selten untersuchten Regionen mit trockenem Klima und begrenzten Ressourcen. Wie können sich invasive Pflanzen trotz ihrer geringen Konkurrenzfähigkeit (Kapitel II) ausbreiten und negative Auswirkungen auf einheimische Ökosysteme haben (Kapitel I)? In dieser Arbeit wurden diese Fragen am Beispiel von O. ficus-indica, einer invasiven Art in ariden/halbtrockenen Klimazonen, untersucht (Kapitel I). Es wurde gezeigt, dass O. ficus-indica über ein hohes Wachstumspotenzial verfügt, das es ihr ermöglicht, Ressourcenbeschränkungen zu überwinden, dass ihr Wachstum nicht durch die Konkurrenz einheimischer Arten beeinträchtigt wird (Kapitel II) und dass sie eine adaptive Plastizität aufweist, die ihren Invasionserfolg in verschiedenen Umgebungen steigert (Kapitel III). Diese Arbeit zeigt die komplexen Mechanismen und Folgen biologischer Invasionen in trockenen Klimazonen auf und trägt zum Verständnis invasiver Arten bei. Sie legt auch nahe, dass weitere Forschungen in wenig untersuchten Regionen erforderlich sind, um die Auswirkungen von O. ficus-indica oder invasiven Arten im Allgemeinen auf die einheimische biologische Vielfalt und Ökosystemleistungen zu bewerten und die Faktoren zu ermitteln, die das Konkurrenz- und Anpassungspotenzial beeinflussen.