590 Tiere (Zoologie)
Refine
Document Type
- Doctoral Thesis (4)
Has Fulltext
- yes (4)
Is part of the Bibliography
- no (4)
Keywords
- Anpassung (4) (remove)
Institute
Increasing environmental changes primarily due to anthropogenic impacts, are affecting organisms all over the planet. In general, scientists distinguish between three different ways in which organisms can respond to environmental changes in their habitat: extinction, dispersal and adaptation. An example of organisms which are highly adaptable and can easily cope with new and changing environments are invasive species which are able to colonize new habitats with only few individuals. To successfully survive in their new environment, invasive species adapt fast to novel abiotic and biotic parameters, such as different temperature regimes. Phenotypic plasticity which enables organisms to quickly modify their phenotype to new environmental conditions, explains the success in adaptation of invasive species.
While underlying mechanisms of phenotypic plasticity are not fully understood, one possible “motor” of phenotypic plasticity is epigenetics. Especially DNA methylation could explain the fast changes of the organism’s phenotype due to plasticity when experiencing changing environments, as invasive species do. DNA methylation could even contribute to the adaptation of invasive species via phenotypic plasticity, especially with clonally reproducing species. Methods such as common garden experiments with clonally reproducing species are a useful tool to differentiate between phenotypic plasticity and genetic adaptation because the confusing effects of genetic variation are lowered in clonally reproducing species.
Our overall goal was to evaluate the genetic adaptive potential of New Zealand mud snail (Potamopyrgus antipodarum) populations from Europe since they went through an extreme bottleneck after colonizing Europe only 180-360 generations ago. Seemingly, two different clonal lineages colonized Europe because two 16 s rRNA and cytochrome b haplotypes were found across different European countries, haplotypes t and z. The NZMS is a highly successful invasive species that is nowadays nearly globally distributed. The shells of the NZMS show a habitat-dependent high variability and are a fitness-relevant trait. The high variability in shell morphology is due to both genetic variation and phenotypic plasticity. To disentangle genetic from environmental effects on the shell morphology NZMS, we conducted a common garden experiment. We kept asexually reproducing females from eleven European populations in climate cabinets with three different temperatures to produce offspring. We compared shell size and shape across three generations using the geometric morphometrics approach. Furthermore, we estimated reaction norms, maternal effects, broad-sense heritability, the coefficient of genetic variation (CVA) and evolvability (IA) in shell size and shape across different temperature conditions. Additionally, we investigated the reproductive rate of the parental generation.
Results showed that the shell morphology of the parental generation differed across populations. In contrast, the shell morphology of offspring generations became more similar. The reaction norms of the F1 generation were rather variable across the three temperatures. However, we were able to observe a haplotype-dependent pattern across the reaction norms suggesting a restricted genetic differentiation among NZMS in Europe. We detected high heritability values in size indicating a high genetic influence. Heritability values for shape were lower than in size. Generally, heritability varied slightly depending on temperature. Size seemed to have a higher evolvability than shape. However, the values of all our calculations were very low which indicates that the European NZMS populations are genetically diminished. The reproductive rate of the parental generation was rather haplotype than temperature dependent. In summary, we were able to display that the NZMS is capable to plastically adapt its shell morphology to different temperatures showing significant differences between the two haplotypes. Nevertheless, the low evolvability values indicate that little genetic variation has formed since the arrival of the NZMS in Europe and therefore, European NZMS seem to have a reduced ability to react to selection.
These results implied that phenotypic plasticity is important for the adaptation to different environmental conditions in the NZMS and maybe other molluscan species. Since classical experimental approaches can only describe the resulting phenotypes, we also intended to shed more light on the mechanistic side of environmentally induced phenotypic modifications using DNA methylation analysis. Although molluscs represent one of the most diverse taxa within the metazoan and are found in many different habitats, our knowledge of the DNA methylation in molluscs is scarce. Therefore, we aimed at deepening and summarizing our understanding about DNA methylation in molluscs. Publicly available molluscan genomic and transcriptomic data of all eight mollusc classes was downloaded to search for DNA methyltransferases (DNMTs 1-3) responsible for DNA methylation. Additionally, we estimated the normalized CpG dinucleotide content (CpG o/e) indicating the presence/absence and the frequency of DNA methylation in the genome. The CpG o/e ratio refers to the level of DNA methylation in the genome. Based on the sensitivity of methylated cytosines to mutate into thymine residues, species having a high germline methylation in genomic regions over evolutionary time, also have a lower CpG content, which is called CpG depletion. In contrary, species with a limited germline methylation in genomic regions over evolutionary time, show a higher CpG content and lack CpG depletion. The presence or absence of CpG depletion can be calculated with the CpG o/e ratio. Ultimately, the goal of our analyses was to gain insight into the evolution of methylation in molluscs.
We detected DNMTs in all eight mollusc classes and in most of the species. It is therefore plausible that the last common ancestor of molluscs has already had the enzymatic machinery which is needed for DNA methylation. However, various species did not possess the complete DNMT toolkit indicating evolutionary modification in DNA methylation. In general, we found a wide distribution of the bimodal CpG o/e pattern in six mollusc classes, resulting from CpG depletion. The genes in these groups seem to be divided into genes with a high degree of methylation and genes with a lower degree of methylation. This implies that DNA methylation seems to be rather common in molluscs. Species of Solenogastres and Monoplacophora were not or only sparsely methylated. It seems that those mollusc groups have undergone a reduction in DNA methylation. We hope that our investigations will demonstrate the lacking knowledge in epigenetics of molluscs and encourage scientist to execute and continue genetic studies on molluscs.
In times of recent climate change, mechanisms to deal with different environments (e.g. via dispersal to other habitats, or via in-situ responses such as genetic adaptation or phenotypic plasticity) are essential. In regions showing seasonality, organisms are already adapted to regular and, thus, often predictable environmental changes. One well-known strategy to survive periods of food shortage, especially during the winter, is hibernation. Although hibernation is already an adaptation to overcome unfavourable conditions, the optimal timing of hibernation to match for example food abundance peaks is likely to be influenced by changing climatic conditions, as expected during human-induced global change. Thus, the ability to respond to changes in optimal timing of hibernation can be crucial for organisms. All hibernators are positioned at the slow end of the slow-fast life history continuum. Longevity combined with a low annual reproductive output can result in slow recovery from population crashes and is expected to be associated with slow genetic adaptation. Therefore, it is assumed that phenotypic plasticity, a rather rapid and sometimes reversible process, is a crucial mechanism in long-lived organisms to adapt to changing environments. However, how differences in individual hibernation behaviour influence mortality and whether individuals are plastic with respect to their hibernation behaviour are largely unknown.
Recent studies suggest that climatic change can influence hibernation behaviour in various species differently, in a positive or negative way. Female Columbian ground squirrels (Urocitellus columbianus) delayed their emergence from hibernation with later snow melt and lower spring temperatures. Next to the environmental impact, emergence date showed a moderate heritability in female Columbian ground squirrels. Yellow-bellied marmots (Marmota flaviventris) emerged earlier from hibernation with warmer spring temperatures which resulted in a longer growing period for their offspring and, therefore, higher survival rates. In contrast, in alpine marmots (Marmota marmota) lower snow cover due to higher temperatures and, thus, less isolation led to lower juvenile survival. Negative effects, such as reduced juvenile survival, would be of high concern, especially for long-lived species with a low reproductive output.
Bats are exceptionally long-lived compared to other mammals of the same size and often show a low reproductive output with one offspring per year. This is especially true in the temperate zone where bats, furthermore, are characterized by seasonality and depend on hibernation during winter period to survive food and water shortage. Because bats are of high conservation concern it is of prime importance to understand their ability to respond to different climatic conditions and associated mortality costs.
The basis of this study was a five-year data set of 1047 RFID-tagged individuals from two bat species, Natterer’s bats (Myotis nattereri) and Daubenton’s bats (Myotis daubentonii), that were automatically tracked when entering or leaving the joint hibernaculum, “Brunnen Meyer”, located in north-western Germany. The two species are similar sized, share demographical traits and often occupy the same areas. Nevertheless, they differ in their foraging strategy and activity pattern during hibernation period. Natterer’s bats are able to glean insects from surfaces, even at low temperatures. Daubenton’s bats depend on flying arthropods and, thus, warmer temperatures. And indeed there is evidence that Natterer’s bats are able to hunt during hibernation period, while in Daubenton’s bats a lack of feeding during the hibernation period is suggested. Furthermore, Natterer’s bats are characterized by a higher activity at the hibernaculum throughout the hibernation period, while Daubenton’s bats on average arrive earlier, stay inactive through the winter and leave later in spring.
In both species, the aim was to investigate the impact of their individual hibernation behaviour, precisely the timing of departure in late winter and early spring, on mortality, their adjustment of departure timing to the North Atlantic Oscillation Index (NAO), as well as differences within and between the two species from 2011 until 2015.
To later on estimate the potential mortality costs of departure timing, gaining knowledge about the seasonal survival pattern (winter vs. summer) in the two species was a first necessity. In birds, particularly small species were described as winter-regulated populations with a higher mortality during winter. In contrast, in hibernating mammal species, such as bats, a relatively lower or similar winter survival compared to summer survival was shown. In this study, the analysed data demonstrated that the winter 2010/2011 was exceptionally catastrophic in Natterer’s bats and did not impact Daubenton’s bats. When excluding this catastrophic winter in Natterer’ bats, our results revealed a stable winter-summer-survival difference (higher winter and lower summer survival) in adult Natterer’s and Daubenton’s bats, with inter-annual variation in the level of survival which indicates a potential environmental impact on survival. This winter-summer survival pattern is in line with the survival pattern shown for other hibernators. Juveniles always had a lower survival rate than adult bats in both species. Nevertheless, the extent to which the species differ between seasons and age classes was stronger in Daubenton’s bats. They always showed a slightly higher winter survival and a lower summer survival than Natterer’s bats. Together with the catastrophic winter 2010/2011 in Natterer’s bats, this indicates a species-specific sensitivity to the timing of specific weather events which is in line with their foraging strategies and activity pattern during hibernation period.
With respect to emergence behaviour from the hibernaculum, the results of this study suggest considerable differences among individuals within as well as between bat species. In comparison to Daubenton’s bats, Natterer’s bats tuned their emergence more closely to weather conditions, specifically the NAO, a large scale weather index related to winter severity, and showed individual variation in behavioural plasticity. In Daubenton’s bats only the females responded to changing conditions and left earlier in individually-experienced warmer and milder winters, comparable to Natterer’s bats females. A potential reason might be reproductive advantages for the females resulting in a longer growing period for their offspring. The shown higher winter survival in adult bats of both species indicated already higher energy expenditure outside the hibernaculum. Thus, leaving early, being active and staying outside longer by itself bore a risk (exposure risk effect). Under consideration of longer exposure times, early departing individuals had on top of that an increased risk to die. This was not given in each year, but a species- and year-specific pattern was revealed. Natterer’s bats were only significantly affected by early departure in 2011, while the remaining years show no significant additional risk of leaving early. In Daubenton’s bats, the years 2014 and 2015 were associated with a significantly higher mortality of leaving early. This is in line with the hypothesis that Daubenton’s bats might not be able to hunt for insects leaving too early and do so as a best out of a bad job. Nevertheless, the year-specific pattern suggests that early bats might profit from advantageous weather conditions during early spring.
An additional hint for an environmental impact on early bat survival in at least Daubenton’s bats is that the median proportion of night hours above 3 °C within five days after departure was included in the model with the lowest AIC. However, the effect was not strong enough to be selected as the best model and, therefore, further analyses are needed to investigate this first hint.
In conclusion, the reduced winter survival of juveniles compared to adults highlights the importance of considering age class effects in studies that investigate seasonal survival patterns. The stable species-specific winter-summer-survival difference with a higher winter survival compared to summer survival, as well as the one catastrophic winter in Natterer’s bats underline the importance of including seasonal survival patterns in assessing potential fitness costs of changed behaviour. Furthermore, our results suggest that long-lived hibernating bat species have the potential to plastically adjust to changing climatic conditions, but this potential differs between species. Among-individual differences in emergence together with species-specific mortality costs of early emergence suggest the potential for natural selection to shape hibernation phenology. In summary, our findings suggest species-, population- and group-specific differences in the ability to respond to changing environments and, therefore, underline the necessity to further investigate local responses in various organisms to estimate consequences of recent climate change on a wider range.
In einer Welt durchsetzt mit Gerüchen, haben marine Tiere hochentwickelte chemosensorische Systeme entwickelt um den vielfältigen Anforderungen des Lebens und Überlebens gerecht zu werden. Nahrungserwerb, Kommunikation, das Erkennen von Räubern oder potentieller Partner sind in diesem Kontext nur als Rahmen zu nennen. Durch eine Vielzahl an Sensillen, sowie durch spezifische, olfaktorisch geführte Verhaltensweisen, wie dem antennal flicking oder Stimulus-gerichteter Navigation, zeigen viele Vertreter der Malacostraca ein hohes Maß an Präzision und Genauigkeit in der Differenzierung und Lokalisierung von Düften. Die Mehrzahl der detaillierten morphologischen und ethologischen Studien konzentrierte sich bislang jedoch auf decapode Crustaceen. Das außer Acht lassen kleinerer Spezies abseits der klassischen Modellorganismen führte daher zu einer gewissen Einseitigkeit unseres Verständnisses der chemosensorischen Pfade und Nahrungssuchstrategien. Während einige der terrestrischen Asseln (Oniscidea) schon gelegentlich als Vorlage für Studien dienten um die chemosensorischen Pfade in puncto Morphologie, Physiologie und Verhalten zu untersuchen, beruht unser Verständnis der chemischen Ökologie mariner Isopoden lediglich auf vereinzelten Beobachtungen und Annahmen. In der vorliegenden Arbeit sollen verschiedene Aspekte der Morphologie und Phänomenologie der Chemorezeption der baltischen Riesenassel Saduria entomon (Valvifera) LINNAEUS 1758 berücksichtigt werden. Abschließend soll anhand der vorgelegten Ergebnisse ein Rahmen entworfen werden, in welchem die Terrestrialisierung der Oniscidea neu betrachtet werden muss. Gestützt durch 3D Rekonstruktionen, konventionelle Lichtmikroskopie sowie konfokale Laser-Scanning-Mikroskopie, wurden die generelle Anatomie des Gehirns, sowie das neuronale Substrat der chemosensorischen Pfade untersucht. Während es innerhalb der terrestrischen Isopoden zu einer drastischen Größenreduktion ihrer ersten Antenne und allen mit dieser assoziierten Gehirnareale kam, besitzt S. entomon ein olfaktorisches System, das in Bezug auf die antennale und neuronale Morphologie noch sehr grundmusternah aufgebaut ist. Im Vergleich mit den Decapoda zeigen sich jedoch deutliche Unterschiede in der strukturellen Diversität und dem Umfang von Nervengewebe das in der Verarbeitung chemischer Informationen beteiligt ist. Gleich ihren terrestrischen Verwandten zeigt S. entomon zudem einige Besonderheiten, die die sensorischen Pfade der zweiten Antenne betreffen. Die mikroglomeruläre Organisation des assoziierten Neuropils deutet auf eine zunehmende Bedeutung dieses Anhangs in der Wahrnehmung und Verarbeitung chemischer Informationen hin. Verhaltensuntersuchungen lassen jedoch Zweifel an dem olfaktorischen Potential dieser Spezies aufkommen. Mittels eines Y-Labyrinthes und einer Reihe an Düften, dem das Tier in seiner natürlichen Umgebung begegnen mag, konnte gezeigt werden, dass S. entomon einen offenkundigen Mangel an Präzision aufweist, Stimuli zu differenzieren, sowie die Quelle eines Stimulus zu lokalisieren. In lediglich vier von 15 Experimenten ließ sich eine statistisch signifikante Verhaltensantwort beobachten. In diesen konnte darüber hinaus nur ein Stimulus als attraktiv identifiziert wurde. Auf Basis von Freilandbeobachtungen, die das Tier mit einer gewissen Zufälligkeit umherwandernd darstellen, wurde ein Experiment entwickelt in welchem S. entomon in einem Mikrokosmos, und nur durch chemosensorische Sinne, einen Köder lokalisieren sollte. Obwohl es zwischen Kontrolle und Stimulusexperimenten deutliche Unterschiede in den aufgenommenen Bewegungsparametern gab, war kein von anderen Malacostraca oder Hexapoda bekanntes Suchmuster zu identifizieren. Eine statistische Auswertung der durch das Tier zurückgelegten Pfade ergab jedoch, dass die Tiere sich einer chemotaktischen Orientierung bedienten. Diese scheint zudem einer positiven rheotaktischen Bewegung überlagert. Um die Bedeutung der chemosensorischen Anhänge für eine erfolgreiche Nahrungssuche zu verdeutlichen, wurden chemische Ablationen der ersten und zweiten Antennen durchgeführt. Einige wenige Tiere waren zwar noch in der Lage den Köder zu lokalisieren, die Deaktivierung der Antennen führte aber zu einer beinahe vollständigen Unfähigkeit den Stimulus ausfindig zu machen. Eine Pfadanalyse konnte daher Chemotaxie als elementaren Orientierungsmechanismus ausschließen. Statt dieser wurde Chemokinesie mit einer ausgeprägten positiven rheotaktischen Komponente identifiziert. Darüber hinaus demonstriert dieses Experiment die Abhängigkeit S. entomon‘s von der komplexen Interaktion der Distanz- und Kontaktchemorezeptoren für einen effizienten Suchlauf. Bislang wurde davon ausgegangen, dass terrestrische Isopoden es nicht geschafft haben ihr olfaktorisches System derart anzupassen, dass es in Luft anstatt von Wasser operiert. Um der Notwendigkeit eines chemosensorischen Systems gerecht zu werden, entwickelte sich daher de novo ein System, in welchem die zweite Antenne sowie ihr neuronales Substrat entsprechend transformiert wurden. Das Vorhandensein eines gleichartig organisierten Systems in einem relativ nah verwandten marinen Vertreter deutet jedoch darauf hin, dass die Tendenz zu dieser Funktionstransformation der zweiten Antenne bereits im letzten gemeinsamen Vorfahren vorhanden war und somit der Kolonisation des Landes durch die Asseln vorausging. Die zweite Antenne als der maßgebliche chemosensorische Anhang der Oniscidea kann daher als Präadaptation verstanden werden, welche im Laufe ihrer Terrestrialisierung eine antennulare Olfaktion zweitrangig, wenn nicht sogar obsolet machte.
Die Fähigkeit Temperaturstress zu wiederstehen gilt als äßerst wichtig für die Fitness eines Individuums oder das Überleben von Arten. Lebewesen müssen daher effektive Mechanismen entwickeln, um unter belastenden Temperaturbedingungen überleben zu können. Reaktionen auf sich ändernde Umweltbedingungen könnnen schnell durch phänotypische Plastizität oder langsame durch genetische Adaptation erfolgen. Neben Temperaturstress haben möglicherweise auch andere Umweltfaktoren einen Effekt auf die Temperaturstressresistenz. Wir erforschten zunächst phänotypische Anpassungen der Temperaturstressresistenz, ausgelöst durch unterschiedliche Manipulationen der Umwelt, bei dem Augenfalter Bicyclus anynana. Temperaturinduzierte Plastizität bewirkte eine schnelle und deutliche Änderung in der Temperaturstressresistenz, dieser Effekt ist reversibel. Kurzzeitige Abhärtung ergab komplexere Muster, so war die Kältestressresistenz beispielsweise am höchsten bei intermediären Temperaturen. Die Temperaturstressresistenz konnte auch durch Futtererhältlichkeit, Alter und Lichtzyklus beeinflußt werden. Des weiteren wurde der Einfluß der Photoperiode auf die Temperaturstressresistenz an der Fliege Protophormia terranovae erforscht. Variationen der Temperaturstressresistenz konnten durch Änderungen in der Photoperiode hervorgerufen werden, so bewirkten kürzere Tageslängen kälteresistentere und längere Tage hitzeresistentere Phänotypen. Wir schlagen vor, dass es sich hierbei um adaptive saisonale Plastizität handelt. Neben Temperaturstress hat möglicherweise auch Inzucht einen negativen Einfluss auf die Fähigkeit, mit sich ändernden Umweltbedingungen zurechtzukommen. Das könnte das Aussterberisiko kleiner Populationen erhöhen, insbesondere wenn Häufigkeit und Intensität extremer Wetterereignisse in Zukunft zunehmen sollen. Wir untersuchten den Einfluss von Inzucht auf den Schlupferfolg, die Entwicklung und die Temperaturstresstoleranz bei dem tropischen Augenfalter Bicyclus anynana indem wir drei verschiedene Inzuchtniveaus bildeten( Ausgekreuzt, nach 1 und nach 2 Geschwisterverpaarungen). Bereits diese vergleichsweise niedrigen Inzuchtniveaus hatten einen negativen Einfluss auf die Reproduktion und Entwicklung bei günstigen Umweltbedingungen. Inzucht reduzierte auch die Kältetoleranz bei adulten Schmetterlingen, während es keinen Einluss auf die Hitzetoleranz gab. Wir schließen daraus das Stresstoleranz nicht zwangsläufig durch Inzucht negativ beeinflusst wird. Verringerte genetische Diversität als Konsequenz von Inzucht oder Drift verringert möglicherweise auch das evolutionäre Potential einer Population. Wir erforschten die Auswirkungen von Inzucht auf das evolutionäre Potential (die Fähigkeit, Kältetoleranz zu erhöhen) mit Hilfe künstlicher Selektion beginnend von drei Inzuchtniveaus (ausgekreuzt, eine und zwei Geschwisterverpaarungen.) Obwohl ein negativer Einfluss genetischer Erosion (z.B. durch Inzucht) auf das evolutionäre Potential theoretisch vorhergesagt wird, sind empirische Nachweise bisher kaum vorhanden. Unsere Studie zeigt eine deutliche Raktion auf die Selektion, deren Effekt in den ingezüchteten Populationen kleiner war als in den ausgekreuzten Populationen. Korrelierte Reaktionen auf die Selektion untersucht in 10 verschiedenen Merkmalen der Lebensgeschichte konnten nicht gefunden werden. Eine Inzuchtdepression ließ sich in einigen untersuchten Merkmalen nach wie vor nachweisen. Merkmale, die bedeutender für die Fitness sind, zeigten dagegen eine deutliche Erholung von der Inzuchtdepression. Wir konnten mit diese Studie experimentell zeigen, das erhöhte Inzuchtniveaus das evolutionäre Potential reduzieren und damit auch die Fähigkeit, sich an ändernde Umweltbedingungen anzupassen. Zuletzt untersuchten wir, ob die durch Selektion erhöhte Kältetoleranz für alle Entwicklungsstadien gilt. Es gab eine positive signifikante Reaktion auf die Selektion bei Imagines, die ein Tag alt waren (das Alter, in dem die Selektion stattgefunden hatte). Ältere Individuen zeigten eine ähnliche, jedoch schwächere Reaktion. Die erhöhte Kälteresistenz ließ sich jedoch nicht bei Eiern, Raupen oder Puppen nachweisen und war sogar geringer in den Selektionslinien im Vergleich zu den Kontrollinien bei Eiern und jungen Raupen. Diese Ergebnisse deuten auf Kosten erhöhter Kältetoleranz im adulten Stadium hin, so dass vermutlich weniger Ressourcen für den Nachwuchs in frühen Stadien der Ontogenie bleiben. Diese Dissertation verdeutlicht, wie wichtig es ist, sowohl genetische als auch Umwelteffekt zusammen zu betrachten, da beide interaktiv die Fähigkeit eines Organismus herausfordern sich an ändernde Bedingungen anzupassen. In Zeiten von durch den Menschen verursachten Verlust und/oder der Verkleinerung von Habitaten, die die Populationsgrößen verkleinern und damit auch die genetische Diversität, sowie erhöhtem Temperaturstress aufgrund des Klimawandels, wird das langfristige Überleben von Arten von dieser Fähigkeit abhängen.