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Melanie Zacharias

• Forests influence the climate of our Earth and provide habitat and food for many species and resources for human use. These valuable ecosystems are threatened by fast environmental changes caused by human-induced climte change. Negative growth responses and higher tree mortality rates were associated with increasing physiological stress induced by global warming. Especially boreal forests at high latitudes in the arctic region are threatened, a region predicted to undergo the highest increase in temperature during the next decades. Therefore, it is important to assess the adaptation potential in trees. For this purpose, I studied natural populations of white spruce (Picea glauca (Moench) Voss) in Alaska. In this thesis, I present three scientific papers in which my co-authors and I studied the phenotypic plasticity and genetic basis of tree growth, wood anatomy and drought tolerance as well as the genetic structure of white spruce populations in contrasting environments. We established three sites representing two cold-limited treelines and one drought-limited treeline with a paired plot design including one plot located at the treeline and one plot located in a closed-canopy forest, respectively. Additionally, the study design included one forest plot as reference. Within the entire project, in total 3,000 trees were measured, genotyped and dendrochronological data was obtained. I used several approaches to estimate the neutral and adaptive genetic diversity and phenotypic plasticity of white spruce as a model organism to explore the adaptation potential of trees to climate change. In the first chapter, I combined neutral genetic markers with dendrochronological and climatic data to investigate population structure and individual growth of white spruce. Several individual-based dendrochronological approaches were applied to test the influence of genetic similarity and microenvironment on growth performance. The white spruce populations of the different sites showed high gene flow and high genetic diversity within and low genetic differentiation among populations, rather explained by geographic distance. The individual growth performances showed a high plasticity rather influenced by microenvironment than genetic similarity. In the second chapter, I investigated the populations of the drought and cold-limited treeline sites to decipher the underlying genetic structure of drought tolerance using different genotype-phenotype association analyses. Based on tree-ring series and climatic data, growth declines caused by drought stress were identified and the individual reaction to the drought stress event was determined. A subset of 458 trees was genotyped, using SNPs in candidate genes and associated with the individual drought response. Most of the associations were revealed by an approach which took into account small-effect size SNPs and their interactions. Populations of the contrasting treelines responded differently to drought stress events. Populations further showed divergent genetic structures associated with drought responsive traits, most of them in the drought-limited site, indicating divergent selection pressure. In the third chapter, my co-authors and I studied xylem anatomical traits at one of the cold-limited treeline sites to investigate whether genetic or spatial grouping affected the anatomy and growth of white spruce. Annual growth and xylem anatomy were compared between spatial groups and between genetic groups and individuals. Overall, wood traits were rather influenced by spatial than genetic grouping. Genetic effects were only found in earlywood hydraulic diameter and latewood density. Environmental conditions indirectly influenced traits related to water transport. In conclusion, white spruce showed a high genetic diversity within and a low genetic differentiation among populations influenced by high gene flow rates. Genetic differences among populations are rather caused by geographical distance and therefore genetic drift. Differing selection pressure at the treeline ecotones presumably lead to divergent genetic structures underlying drought-tolerant phenotypes among the populations. Thus, adaptation to drought most likely acts on a local scale and involves small frequency shifts in several interacting genes. The identified genes with adaptive growth traits can be used to further exlore local adaptation in white spruce. Tree growth and wood anatomical traits are rather influenced by the environment than genetics and showed a high phentoypic plasticity. The high genetic diverstiy and phenotypic plasticity of white spruce may help the species to cope with rapid environmental changes. Still, additional work is needed to further explore adaptation processes to estimate how tree species reacted to rapid climate change. The presented thesis shed some light on the adaptation potential of trees by the example of white spruce using several approaches.
• Wälder beeinflussen das Klima unserer Erde und bieten Lebensraum und Nahrung für viele Tierarten sowie Ressourcen für die menschliche Nutzung. Diese wertvollen Ökosysteme sind gefährdet durch den menschengemachten Klimawandel und die daraus resultierenden schnellen Klimaveränderungen. Vor allem boreale Wälder in arktischen Regionen sind gefährdet, denn für diese Regionen werden die höchsten Temperaturanstiege innerhalb der nächsten Jahrzehnte vorausgesagt. Demzufolge ist es wichtig das Anpassungspotential von Bäumen abschätzen zu können, weshalb ich natürliche Populationen von Weiß-Fichte (Picea glauca (Moench) Voss) in Alaska erforschte. In dieser Arbeit präsentiere ich drei wissenschaftliche Artikel, in denen meine Koautoren und ich die phänotypische Plastizität sowie genetische Grundlage von Baumwachstum, Holzanatomie und Trockentoleranz untersuchten, sowie die genetischen Strukturen der Weiß-Fichtenpopulationen in gegensätzlichen Umweltbedingungen. Wir etablierten drei Forschungsstandorte an zwei Kälte- und einer Trockenheitslimitierten Baumgrenze und einem gepaarten Plotdesign mit einem Plot direkt an der Baumgrenze und einem Plot im geschlossenen Waldbestand. Zusätzlich enthielt das Studiendesign einen Plot in einem geschlossenen Altbestand als Referenz. Innerhalb des Projektes wurden insgesamt rund 3000 Bäume vermessen, genotypisiert sowie dendrochronologische Daten erhoben. Dabei verwendete ich verschiedene Methoden um die neutrale und adaptive genetische Diversität sowie die phänotypische Plastizität von Weiß-Fichte als Modelorganismus zu untersuchen und das Anpassungspotential von Bäumen besser einschätzen zu können. In der Studie des ersten Kapitels kombinierte ich neutrale genetische Marker (SSR) mit dendrochronologischen Daten und Klimadaten um die Populationsstruktur und das individuelle Wachstum der Weiß-Fichte zu untersuchen. Verschiedene individuenbasierte dendrochronologische Methoden wurden angewandt um den Einfluss von genetischer Ähnlichkeit und Mikroklima auf die Wachstumsperformance zu untersuchen. Die Weiß-Fichtenpopulationen der verschiedenen Forschungsstandorte zeigten hohe Genflussraten und eine hohe genetische Diversität innerhalb sowie eine geringe genetische Differenzierung zwischen Populationen. Diese Differenzierung konnte eher durch die geografische Distanz erklärt werden. Die individuelle Wachstumsperformance zeigte eine hohe phänotypische Plastizität, welche eher durch das Mikroklima beeinflusst wurde als durch genetischer Ähnlichkeit zwischen Individuen. Im wissenschaftlichen Artikel des zweiten Kapitels untersuchte ich die Populationen der Kälte- und Trockenlimitierten Baumgrenzen mithilfe von Genotyp-Phänotyp Assoziationsanalysen um die genetische Grundlage von Trockentoleranz in Bäumen zu entschlüsseln. Wir identifizierten trockenstressverursachte Wachstumseinbrüche basierend auf Jahrringserien und Klimadaten und bestimmten die individuelle Reaktion auf das Trockenstressereignis. Eine Teilmenge von 458 Bäumen wurde genotypisiert, wobei SNPs in Kandidatgenen genutzt wurden um sie mit der individuellen Reaktion auf Trockenstress zu assoziieren. Die meisten Assoziationen enthüllte die Methode, welche SNPs mit geringen Effektgrößen und ihre Interaktionen berücksichtigte. Die Populationen der gegensätzlichen Baumgrenzen reagierten unterschiedlichen auf Trockenstress und zeigten divergierende genetische Strukturen assoziiert mit trockentoleranten Phänotypen. Die meisten assoziierten Gene wurden in der Population der trockenlimitierten Baumgrenze identifiziert. Die Ergebnisse weisen auf gegenläufigen Selektionsdruck an den konträren Baumgrenze hin. In der Studie des dritten Kapitels erforschten meine Koautoren und ich xylemanatomische Eigenschaften an einer der kältelimitierten Baumgrenzen um herauszufinden ob genetische oder räumliche Gruppierung die Holzanatomie und Wachstum von Weiß-Fichte beeinflusst. Jährliches Wachstum und Xylemanatomie wurden zwischen räumlichen Gruppen und zwischen genetischen Gruppen und Individuen verglichen. Insgesamt waren die Holzeigenschaften eher von räumlicher Nähe als genetischer Ähnlichkeit beeinflusst. Genetische Effekte wurden nur im hydraulischen Durchmesser im Frühholz und in der Spätholzdichte gefunden. Umwelteinflüsse beeinflussten indirekt Holzeigenschaften im Bezug auf Wassertransport. Schlussendlich hat Weiß-Fichte eine hohe genetische Diverstiät innerhalb und eine geringe genetische Differenzierung zwischen Populationen beeinflusst von hohen Genflussraten. Genetische Unterschiede zwischen Populationen sind eher durch die geografische Distanz als genetische Drift verursacht. Der konträre Selektionsdruck an den Baumgrenzen führte wahrscheinlich zu divergierenden genetischen Strukturen, welche den trockentoleranten Phänotypen zu Grunde liegen. Demzufolge wirkt Trockenheitsanpassung höchstwahrscheinlich auf sehr lokaler Ebene und beinhaltet geringe Allelfrequenzänderungen in mehreren interagierenden Genen. Die innerhalb der Arbeit identifizierten Gene können in zukünftigen Untersuchungen genutzt werden, um das Anpassungspotential von Weiß-Fichte weiter zu erforschen. Baumwachstum und holzanatomische Eigenschaften sind eher von der Umwelt als den Genen beeinflusst und zeigten eine hohe phänotypische Plastizität. Die hohe genetische Diversität und phänotypische Plastizität von Weiß-Fichte könnte der Art helfen mit schnellen Umweltveränderungen zurechtzukommen. Dennoch ist weitere Forschung notwendig um Anpassungsprozesse im Bäumen besser verstehen zu können um so einzuschätzen wie Bäume auf den Klimawandel reagieren. Die vorliegende Dissertation konnte zum besseren Verständnis der Anpassungsprozesse in Bäumen an dem Beispiel Weiß-Fichte und verschiedenen Untersuchungsmethoden beitragen.