Open Access

Saskia Schirmer

• Spatial variation in survival has individual fitness consequences and influences population dynamics. It proximately and ultimately impacts space use including migratory connectivity. Therefore, knowing spatial patterns of survival is crucial to understand demography of migrating animals. Extracting information on survival and space use from observation data, in particular dead recovery data, requires explicitly identifying the observation process. The main aim of this work is to establish a modeling framework which allows estimating spatial variation in survival, migratory connectivity and observation probability using dead recovery data. We provide some biological background on survival and migration and a short methodological overview of how similar situations are modeled in literature. Afterwards, we provide REML-like estimators for discrete space and show identifiability of all three parameters using the characteristics of the multinomial distribution. Moreover, we formulate a model in continuous space using mixed binomial point processes. The continuous model assumes a constant recovery probability over space. To drop this strict assumption, we develop an optimization procedure combining the discrete and continuous space model. Therefore, we use penalized M-splines. In simulation studies we demonstrate the performance of the estimators for all three model approaches. Furthermore, we apply the models to real-world data sets of European robins \textit{Erithacus rubecula} and ospreys \textit{Pandion haliaetus}. We discuss how this study can be embedded in the framework of animal movement and the capture mark recapture/recovery methodology. It can be seen as a contribution and an extension to distance sampling, local stationary everyday movement and dispersal. We emphasize the importance of having a mathematically clearly formulated modeling framework for applied methods. Moreover, we comment on model assumptions and their limits. In the future, it would be appealing to extend this framework to the full annual cycle and carry-over effects.
• Die räumliche Variabilität des Überlebens hat Auswirkungen auf individuelle Fitness und beeinflusst die Populationsdynamik. Sie wirkt sich proximat und ultimat auf die Raumnutzung aus, insbesondere auf die Zugkonnektivität. Daher ist entscheidend räumliche Überlebensmuster zu kennen um die Demografie wandernder Tiere zu verstehen. Um Informationen über Überleben und Raumnutzung aus Beobachtungsdaten, insbesondere Totfunden, gewinnen zu können, ist es nötig den Beobachtungsprozess explizit zu beschreiben. Diese Arbeit soll einen Modellierungsrahmen schaffen, der es ermöglicht, die räumliche Variabilität des Überlebens, der Zugkonnektivität und der Beobachtungswahrscheinlichkeit anhand von Totfunddaten zu schätzen. Wir stellen den biologischen Hintergrund zu Überleben und Tierwanderungen dar und geben einen kurzen methodischen Überblick darüber, wie ähnliche Situationen in der Literatur modelliert werden. Anschließend entwickeln wir REML-ähnliche Schätzer für den diskreten Raum und zeigen die Identifizierbarkeit aller drei Parameter anhand der Eigenschaften der Multinomialverteilung. Darüber hinaus formulieren wir ein Modell im kontinuierlichen Raum, wozu wir gemischte binomiale Punktprozesse verwenden. Das kontinuierliche Modell geht von einer konstanten Wiederfundwahrscheinlichkeit im Raum aus. Um diese starke Annahme zu lockern, entwickeln wir ein Optimierungsverfahren, das das diskrete und das kontinuierliche Modell kombiniert. Dazu verwenden wir restricted M-Splines. In Simulationsstudien zeigen wir die Performance der Schätzer für alle drei Modellansätze. Darüber hinaus wenden wir die Modelle auf Datensätze von Rotkehlchen Erithacus rubecula und Fischadlern Pandion haliaetus an. Wir erörtern, wie diese Studie in die Ökologie von Tierbewegungen und die Fang-Wiederfang-/Wiederfund Methode eingebettet werden kann. Sie kann als Beitrag und Erweiterung zur Distance sampling-Methode, lokalen stationären alltäglichen Bewegungen und Dispersal gesehen werden. Wir betonen die Bedeutung eines mathematisch klar formulierten Modellierungsrahmens für angewandte Methoden. Außerdem gehen wir auf die Modellannahmen und -grenzen ein. In Zukunft wäre es reizvoll, diesen Rahmen auf den gesamten Jahreszyklus und Carry-over-Effekte auszuweiten.